Главная страница


Книги:

Б.Н.Клоссовский, Циркуляция крови в мозгу (1951)

Словарь
медицинских терминов

- 0 5 A H M T А Б В Г Д Е Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Э Я

Глава  V РОСТ КАПИЛЛЯРОВ МОЗГА

Одной из наименее разработанных сторон проблемы кровообращения в мозгу является вопрос развития сосудисто-капиллярной сети в эмбриональном периоде и в первые месяцы постнатальной жизни. Имеющиеся в этой области единичные работы страдают общим недостатком — исследователи пытаются установить изменение плотности капиллярной сети в тех или других отделах мозга с увеличением возраста и при патологических состояниях простым подсчетом количества капилляров, приходящихся на единицу объема мозгового вещества.

Пфайфер и Линдгрин, исследовавшие насыщенность капиллярами головного мозга новорожденных и стариков, пришли к совершенно противоположным выводам. Пфайфер считал, что количество капилляров на единицу объема у новорожденных и стариков одно и то же, Линдгрии же пришел к выводу, что капиллярный индекс у стариков значительно ниже, чем у молодых. Два других автора, работая над изучением развития капиллярной сети у животных, также высказали противоположные мнения о количестве капилляров. Креги (Craigie) установил, что у новорожденного крысенка сеть менее густа, чем у взрослой крысы. Корнуэль (1927) утверждал, что наибольшая густота капиллярной сети у крыс наблюдается перед рождением.

С другой стороны, Тзанг (Tsang, 1936), поставивший своей целью проследить изменения состояния капиллярной сети при вторичном перерождении, следующие после удаления затылочной или теменно-височ-ных долей у крысы, отмечал увеличение числа капилляров в соответствующих наружном и внутреннем коленчатом теле по сравнению с числом их в тех же образованиях противоположной стороны. Произведенные подсчеты числа капилляров на единицу площади послужили для Тзанга поводом к заключению о размножении капилляров при вторичной дегенерации, сделанному, как мы видим, на основании косвенных показаний при отсутствии данных о непосредственном росте капилляров. Такие показания ставят под сомнение утверждение этого исследователя, что отмеченное им увеличение числа капилляров на единицу площади является результатом их размножения.

Действительно, наблюдавшееся увеличение могло быть всего лишь следствием более плотного расположения того же самого количества капиллярных петель на уменьшившемся пространстве частично подвергшегося клеточной дегенерации коленчатого тела.

С большой осторожностью приходится также относиться к описанию увеличения числа капилляров в некоторых долях мозга при прогрессивном параличе. Так же как в предыдущем случае, здесь атрофия мозгового вещества и консолидация одного и того же количества капилляров на уменьшившемся пространстве могут дать повод для ложного заключения об увеличении (размножении) капилляров в этих условиях. Изучая отек, набухание и сморщивание мозга, мы могли убедиться в значительных изменениях плотности одной и той же капиллярной сети без какого-либо уменьшения или увеличения числа составляющих ее капилляров лишь в силу изменения состояния самого мозгового вещества.

Таким образом, надо думать, что критерий подсчета увеличения или уменьшения числа капилляров в единице объема мозга должен сохранять свою силу в тех случаях, когда сравнению подвергается   густота капиллярной сети в мозгах, находящихся в одном и том же состоянии, с выявлением капилляров одной и той же методикой.

Подлинное же представление об изменениях капиллярной сети может быть получено при учете не только происходящих в ней процессов размножения капилляров, но и при сопоставлении последних с одновременно идущими процессами гибели части существующего уже капиллярного русла.

Вместе с тем убеждение в подлинном размножении капилляров может быть достигнуто лишь на основании непосредственного наблюдения растущих капилляров, при прослеживании различных фаз, которые проходит капилляр в период своего роста.

Многое в вопросе о кровоснабжении мозга может и должно быть разрешено путем установления способа роста мозгового капилляра. Определение способа его роста, а также условий, благоприятствующих или затрудняющих его развитие, может дать объяснение организации сосудисто-капиллярной сети при различного рода воспалительных и дегенеративных заболеваниях центральной нервной системы, например, при травме, опухолях мозга, родовой травме и т. д.

Изучение литературных источников, однако, показывает, что д о настоящего времени совершенно не существовало представлений о росте капилляр, а вмозгу втечение нормального эмбриогенеза, а также в ходе нормального развития человека и животных в постнаталь-ной жизни. Имеющиеся литературные крайне ограниченные данные касаются роста сосудов лишь при некоторых патологических состояниях мозговой ткани.

Наиболее частым является описание сосудистой пролиферации при организации некротических расплавлений ткани мозга, возникающих при различного рода нарушениях кровообращения.

Принято считать, что глиозно-мезодермальная реакция, достигающая наибольшего развития на второй-третий день после нарушения кровоснабжения какого-либо участка мозгового вещества, выражается в проникновении в некротический очаг микроглии и гистиоцитов, а также широких плотных клеточно-протоплазматических отпрысков от сосудов краевой зоны и сосудов, сохранившихся в очаге. При последующей канализации описанные плотные отпрыски превращаются в сосуды [Якоб 1927; Нейбюргер (Neuburger), 1930; Шпильмейер, 1922; П. Е. Снесарев, 1946, и др.].

Отсутствие отчетливых данных о способе врастания сосудов в некротический очаг, как нам кажется, является причиной того, что даже в руководствах по патологической анатомии (например, у Шпильмей-ера) приводятся описания самых различных способов образования сосудов. Так, Шпильмейер приводит мнение Борста (Borst) о возникновении капилляров при вакуолизации синцитиальных ядерно-плазматических масс в грануляционной ткани и соображения Гуека (Hueck) о возможности аутохтонного возникновения капилляров в мезенхиальной ткани.

Рисунки, иллюстрирующие возникновение нового сосуда посредством почки, отходящей от уже существовавшего сосуда, к сожалению, не убедительны, поскольку они сделаны с препаратов, обработанных обычным гистологическим методом Ниссля. Для того чтобы было возможно проследить развивающийся капилляр по всей его длине - от места возникновения до растущего конца, необходимо получить изображение его на одном срезе. При изготовлении же препаратов по Нисслю толщиной в 7—10 м никогда не может быть уверенности в том, что образование, принимающееся за конец протоплазмы растущего капилляра, в действительности является частью сформированного функционирующего капилляра, попавшего в разрез. Сомнение поддерживается также и тем, что образование, описываемое как вновь возникающий капилляр, не обладает каким-либо оформлением растущего конца, а представляет собой простой тяж протоплазмы с включенными в него ядрами эндотелия.

Следовательно, данные, имеющиеся в настоящее время в литературе, ни в коей мере не позволяют сделать определенного заключения о т ом, как происходит рост капилляров в мозгу взрослого ж и в о т н о г о. Препятствием для получения каких-либо фактических данных, которые могли бы разрешить этот вопрос, являлось отсутствие метода гистологической обработки мозга, используя который, можно было бы проследить капилляр на различных стадиях его роста.

При ознакомлении с литературными данными, в той или иной мере освещающими вопрос о росте капилляров в других тканях организма, нельзя не сделать вывода, что и в этих случаях вопрос о росте капилляров все еще представляет собой задачу, не разрешенную даже в основных чертах.

Наиболее удобными объектами, исследование которых дает возможность проследить рост капилляров, являются пластинчатая прозрачная оторочка хвоста головастика, брыжейка или сальник. Наблюдение происходящих в ней процессов роста на целых препаратах возможно с помощью обыкновенной лупы. Не удивительно поэтому, что большинство данных относительно роста капилляров сомы является результатом подобного рода наблюдений.

Начиная с первых этапов исследований этого рода, было отмечено, что формирование нового капилляра происходит за счет слепого конусообразного выроста, отходящего от уже существующего капилляра. Плотные отпрыски, возникающие в сосудистой сети, растут навстречу друг другу как плотные недиференцированные протоплазматические тяжи до того момента, пока не произойдет их соединение. В дальнейшем сплошной плазматический тяж канализуется, стенка его приобретает клеточное строение и содержит несколько ядер, явившихся результатом деления ядер эндотелия [Голубев, 1869; Арнольд (Arnold), 1871; Руже (Rouget), 1873; А. А. Заварзин, 1938; Н. Г. Хлопин, 1946, и т. д.] (рис. 89).

По этим данным, образование нового капилляра происходит из элементов сосудистой стенки уже имеющихся сосудов без участия соединительной ткани, располагающейся вне капилляра. Вместе с тем, по наблюдениям ряда авторов, в оформлении строящегося капилляра, помимо отхождения выроста от уже существовавшего сосуда, участвуют отростчатые клетки, тесно связанные с концом выроста или отпрыска.

Природа этих своеобразных клеток оценивалась по-разному. Так, один из первых исследователей, интересовавшихся ростом капилляров, Кел-ликер, считал, что отростчатые звездообразные клетки происходят из соединительной ткани, окружающей вырост. В процессе роста эти клетки вначале присоединяются к выросту, а затем входят в состав его стенки, принимая, таким образом, самое непосредственное участие в формировании строящегося капилляра.

Со времени опубликования работы Келликера и до выхода в свет работы С.И.Щелкунова (1937) не было опубликовано ничего, что могло бы существенно изменить приведенные выше представления относительно способа роста капилляра сомы.

Рис.   89.    Образование    капилляров    в    соединительной    ткани (по Арнольду).

Согласно С. И. Щелкунову, эндотелиальный отпрыск представляет собой полую трубку, в растущем конце которой находится вакуоля, содержащая эритроциты. Заполненный кровью вновь организующийся капилляр располагается среди клеток мезенхимального синцития. Отростчатые клетки последнего, лежащие по ходу растущего капилляра, принимают самое непосредственное участие в его формировании. Процесс этот выражается в том, что к концу растущего эндотелиального отпрыска присоединяется отросток ближайшей звездчатой клетки, для которой наиболее благоприятные условия питания создаются кровью, заполняющей полость эндотелиального выроста. Расположенный на противоположной стороне другой отросток этой же клетки соединяется в свою очередь с отростком второй звездчатой клетки, затем присоединяется третья, мезенхимная, клетка и т. д. Благодаря связи первой звездчатой клетки с кровью, создаются наиболее благоприятные условия для ее роста. Отросток этой клетки, идущий к соседней звездчатой клетке, утолщается и становится достаточным для образования внутри него капиллярного просвета.

Вначале в ближайшей к отпрыску клетке, а затем и в последующих образуется канал, проходящий из клетки в клетку через соединяющие их протоплазматические связи.

Таким образом, формирование нового капилляра С, И. Щелкунов представляет в виде ряда мезенхимных клеток, обособившихся из синцития, окружающего растущий эндотелиальный отпрыск.

Описанный капилляр, названный С. И. Щелкуновым внутриклеточным, в дальнейшем претерпевает изменения, при которых утрачивается первоначальный сегментарный тип строения, а клетки, входящие в состав его, после деления превращаются в типичные эндотелиальные элементы,

Рис. 90. Образование капилляров в брыжейке (по С. И. Щелкунову). 1. а— клетки недиференцированного отдела синцития; b — прогрессивное развитие капилляров: 1 — ядро клетки, вошедшей в состав капилляра; 2 — адвен-тициальная клетка; 3 — клетка недиференцированного отдела синцития. Окраска гематоксилином, ок. 7, ob. imm. 2. Прогрессивное развитие капилляра: 1 — просвет капилляра; 2 — клетки недиференцированного отдела синцития; 3 — отростки клеток, вошедших в состав капиллярной стенки; 4 — вакуоли. Окраска гематоксилином, ок. 7, ob. imm. 3. Фрагмент интрацеллюлярного капилляра: 1 — просвет капилляра, заполненный кровяными элементами; 2 — клетки синцития, часть которых вошла в состав капилляра. Окраска гематоксилином, ок. 7, ob. imm. 4. Регрессивное развитие капилляров: а, b — фрагменты капилляров, состоящие из двух клеток; с, d — одноклеточные фрагменты капилляров; 1 — кровяные элементы, расположенные в замкнутой полости; е — клетка капиллярного фрагмента, освободившаяся от кровяных элементов: 2 — остатки гритроцитов. Окраска гематоксилином, ок. 7, ob. imm. 5. Фрагмент интрацеллюлярного капилляра: 1 — клетки фрагмента; 2 — остатки капиллярного просвета, заполненные кровяными клетками; 3 — клетки синцития; 4 — гистиоциты.

После образования из примыкающих мезенхимных клеток адвентиции капилляр принимает свой окончательный вид. С. И. Щелкунов считает его внеклеточным (рис. 90).

Следовательно, если первое из изложенных предположений об организации нового капилляра из эндотелия уже существующего капилляра отрицает всякое участие в этом процессе клеток примыкающей соединительной ткани, то второе предположение считает участие последних обязательным.

Таким образом, не существует единого мнения по такому важному вопросу, каким является вопрос о клеточном составе растущего капилляра. Разногласия настолько велики, что даже в пределах одной и той же гистологической школы уживаются совершенно противоположные в этом отношении взгляды (можно сравнить, например, точки зрения А. А. Заварзина и С. И. Щелкунова).

Существует и еще одно своеобразное представление о способе ро-

 ста капилляров, впервые высказанное Ранвье (1874). Исследуя развитие капилляров в большом сальнике кролика, этот автор пришел к заключению, что в области млечных пятен рост капилляров происходит при непосредственном участии особых вазоформативных клеток.

Будучи постоянными элементами млечных пятен, вазоформативные клетки по форме своего тела отличаются от соединительнотканных и являются, таиим образом, совершенно самостоятельными элементами с особой функцией. Благодаря соединению отростков описываемых клеток между собой, образуются особые вазоформативные сети, которые превращаются в дальнейшем в сосудистую сеть независимо от собственно сосудистой сети млечньгх пятен.

Хотя Жолли (Jolly, 1906), Мартынов (1907) и другие подтвердили описание вазоформативных сетей, данное Ранвье, были высказаны также и другие мнения, согласно которым эти сети являются артефактами [Шпулер (Spuller)] или представляют собой результат обратного развития капиллярной сети [Восмер (Wosmer), 1898, и др.].

Несовершенство методов исследования и большие расхождения по принципиальным вопросам о росте капилляров сомы вызвали создаиие новой методики. Новый метод, заключающийся в прижизненном наблюдении растущих капилляров через прозрачную камеру, вставленную в ухо кролика, собаки или оторочку хвоста головастика [Сандисон (San-dison), 1924], безусловно позволяет вести уже более точные и более детальные микроскопические исследования, поскольку наблюдение производится посредством микроскопа при больших увеличениях.

Однако ряд недостатков значительно снижает преимущества работы с «прозрачной камерой». Важнейший, по нашему мнению, недостаток заключается в том, что при таком прижизненном наблюдении изучается на самом деле не естественный нормальный рост капилляров, а вызванная оперативным вмешательством регенерация сосудистой ткани ори наличии воспалительной пролиферации соединительной ткани и сосудов. Отрицательной стороной такого способа исследования является также отсутствие нормальных условий для роста регенерирующих сосудов, так как при наличии «прозрачной камеры» сосуды врастают на территорию,

 лишенную нормального кровоснабжения. Кроме того, на этом участке имеются различные продукты распада веществ, в свою очередь безусловно оказывающие влияние на рост сосудов.

Мы постоянно убеждались в значительных отклонениях в развитии капилляров от нормальных форм при изменении самих условий роста. Исследования, проведенные в нашей лаборатории, показали, что состояние среды, в которой происходит рост мозгового капилляра, является решающим для определения морфологической формы строящегося капилляра. При этом особенно легко изменяющейся оказалась передняя часть растущего капилляра.

Выключение артериального снабжении или венозного оттока в ка-кой-либо области мозга, т. е. местная аноксемия или асфиксия мозговой ткани, а также общая асфиксия всего организма при дыхании животного воздухом с пониженным содержанием кислорода, в зависимости от силы их действия, вела к нарушению процесса роста и к изменению оформления строящегося капилляра (Е. Н. Космарская, 3. Н. Киселе-



 


 



 


 


 


 

Рис. 91. Регенеративный рост капилляров, прослеженный с помощью

метода «прозрачной камеры» в ухе кролика (по Клярку). а — зарисовка  последовательных стадий  роста капилляров;  б — микрофотографии   последовательных  стадий   роста  капилляров;   Е — эритроцит;  N — ядро.


ва, Н. С. Волжина). Не меньшие изменения в процессе роста иапилли-ров отмечаются в связи с наличием продуктов распада мозговой ткани в зоне размножения капилляров при травме мозга (Е. Н. Космарская). Недостаткам разбираемого метода «прозрачной камеры», использованного в многочисленных работах Кларка и его сотрудников, является также сомнение в степени правильности, с которой картины, видимые в «прозрачной камере», могут быть переданы на рисунках или микро-фотографиях. Наблюдение живой растущей ткани под микроскопом не дает все же той отчетливости деталей, которая возможна при изучении серий гистологических препаратов. Трудность изображения на рисунке картин, видимых в микроскопе, заключается в том, что клеточные элементы растущего капилляра становятся хорошо видимыми только после того, как капилляр делается проходимым для тома крови, т. е. уже после того, как капилляр окончательно сформировался.

Очевидно, этим и объясняется недостаточная четкость и убедительность иллюстративной части работ, выполненных методом «прозрачной камеры». Возможно, что благодари упомянутым трудностям микрофотографии совершенно неадэкватны приводимым рисункам (рис. 91, а и б),

Заканчивая изложение литературных данных о росте капилляров семы, нам кажется не лишним подчеркнуть слова С. И. Щелкунова, указывавшего, что до настоящих дней «развитие капилляров является одним из наиболее запутанных вопросов гистологии».

Таким образом, из литературного обзора выясняется, что не существует точно установленных и согласованных данных относительно способа роста капилляров не только в мозгу, но и в других тканях организма. Остается невыясненным вопрос, за счет каких клеток строится новый капилляр; принимают ли участие в его формировании андоте-лиальные клетки уже существующих сосудов или клетки, располагающиеся вне капилляра, или же для его формирования необходимо участие тех и других.

Еще большая неясность отмечается и при определении характера растущего капилляра. Предстоит еще установить, остается ли строящийся капилляр плотным ядерно-плазматическим недиферевцярованным тяжом вплоть до момента присоединения его к другому сосуду или параллельно с ростом происходит канализация, т. е. превращение его в подлинный капилляр с полостью, заполненной кровью, с диференциро-ванными эндотелиальными стенками.

Необходимо в дальнейшем выяснить, что представляет собой передний конец строящегося капилляра: является ли он плотным выростом протоплазмы или протоплазмой со включенным в нее ядром.

Все сказанное выше заставляет признать, что «...глава (гистологии Б. К.), посвященная эндотелию, в настоящее время еще далеко не может считаться законченной и представляет собой скорее постановку вопроса для дальнейших исследований» (Хлопин Н. Г., Общебиологические и экспериментальные основы гистологии, изд. АН СССР, 1946, стр. 313).

Столкнувшись в своих исследованиях с необходимостью выяснить совершенно не известный до сих пор способ роста капилляров в мозговой ткани, мы считали обязательным прежде всего четко разграничить во-просы, связанные с врастанием капилляров в еще не занятую сосудами область, от вопроса о размножении капилляров в области, содержащей замкнутую оформленную капиллярную сеть.

Такого рода постановки вопроса в литературе нам найти не удалось.
При изучении литературных данных мы пришли к выводу, что в большинстве случаев исследователи изучали именно   врастание   капилляров, но не их размножение.

Поэтому, приступая к изложению собственных данных, в настоящей главе, мы сосредоточили внимание лишь на описании фаз, которые проходит мозговой капилляр в процессе своего роста при наличии в мозгу уже оформленной капиллярной сети. Весь фактический материал, полученный в нашей лаборатории при изучении врастания сосудов в мозговое вещество, а также данные об организации замкнутой капиллярной сети в мозгу будут изложены ниже.

При изучении этапов роста мозгового капилляра на начальной стадии исследования наши попытки проследить их на сериях препаратов мозга, обработанных существующими гистологическими методами, не увенчались успехом.

Как уже говорилось, основные работы по изучению образования новых капилляров были произведены на тонких пластинчатых тканях. Оторочка хвоста головастика, сальник или ухо животного содержат ма-ло клиночных образований, благодаря чему сравнительно легко выделить плазматические тяжи строящихся капилляров с ядрами, входящими в их состав. Иные соотношения имеют место в медуллярной трубке. В период врастания в нее капилляров и в начальных стадиях формирования в медуллярной трубке капиллярной сети клетки основной ткани расположены очень плотно.

Обычные методы окраски, выявляющие ядра всех элементов, входящих в состав медуллярной трубки (медуллобластов, спонгиобластов, нейробластов), не дают возможности выделить среди них протоплазменные образования, представляющие на этой стадии развития строящиеся капилляры.

Таким образом, перед нами стала задача в первую очередь выработать метод, с помощью которого возможно было бы наблюдать только одну сосудисто-капиллярную сеть мозга и формирование нового капилляра в этой сети без импрегнации остальных компонентов нервной ткани. Нам казалось, что поиски нового метода гистологической обработки мозговой ткани должны опираться на особенности, отличающие капилляры мозга от таковых других тканей организма.

Как известно, эти особенности находят свое выражение даже в морфологическом строении мозговых капилляров. В отличие от капилляров остальных органов и тканей капилляры мозга не содержат соединительнотканных элементов в стенке. Более того, в настоящее время исследователи в данной области все больше склоняются к тому, что стенка, мозгового капилляра не содержит также и эластической оболочки, наличие которой в свое время признавалось (Ранке). П. Е. Снесарез. например, считает, что молодые капилляры совершенно голы и лишь с возрастом возле них появляются разрозненные аргирофильные волокна.

Имеются указания о возникновении эластической оболочки на капиллярах мозга по мере старения организма (Д. С. Курбаганалиев, 1935). Однако появление ее может быть отмечено лишь в старших возрастах, не во всех мозгах и в различных, не совпадающих от случая к случаю, отделах мозга.

Существуют также особенности физиологической характеристики мозговых капилляров. Давно установлено, что при введении в ток крови взрослого животного какой-либо витальной краски все ткани организма окрашиваются краской, проходящей через стенку капилляров, тогда как ткань мозга оказывается совершенно неокрашенной.

Особый характер проницаемости мозговых капилляров безусловно указывает на своеобразие химического состава стенки мозгового капилляра у взрослого животного.

Несколько иной оказывается проницаемость в процессе роста капилляра.

В период формирования сосудистой сети в мозгу молодые капилляры пропускают витальную краску, но все же проницаемость их значительно меньше, чем у молодых капилляров в других тканях. Что касается проницаемости строящихся капилляров в мозгу, то подобных наблюдений пока нет.

Характерное морфологическое строение и особенности физиологических функций безусловно могут быть причиной особого отношения мозговых капилляров к реактивам, употребляющимся при гистологической обработке их. Известно, что различные элементы центральной нервной системы обладают особым сродством к серебру. Изменением способа предварительной обработки можно достичь избирательного выявления серебром любого из компонентов мозговой ткани: нервных клеток, оли-годендроглии, астроцитарной и гортеговской глии.

В выработке своего импрегнационного метода мы исходили поэтому из соображения, основанного на том, что сосудистая ткань является одной из составных частей мозгового вещества и подобно другим ее элементам должна выявляться серебром при создании для этого соответствующих условий.

Действительно, разработанный нами метод импрегнации сосудистой стенки серебром позволил получить на сериях гистологических препаратов одну только сосудисто-капиллярную сеть мозга. Серебрение сосудистой стенки оказалось эффективным не только для выявления уже оформленных, проходимых для тока крови сосудов и капилляров, но и для получения на тех же препаратах капилляров, находящихся на различных стадиях формирования их роста, а также капилляров, находящихся на различных стадиях гибели.

Таким образом, импрегнация серебром оказалась пригодной для выявления строящихся, функционирующих и атрофирующихся капилляров. В этом отношении мы пока, не могли отметить какой-либо разницы в степени импрегнации сосудистой стенки, находящейся безусловно в различных функциональных состояниях.

Факты, полученные в процессе выработки нового метода, дали возможность лишний раз убедиться в особой биохимической природе мозговых капилляров.

При обработке целых эмбрионов, когда действию серебра одновременно с тканью мозга подвергались и все остальные ткани организма, импрегнированными избирательно оказывались лишь мозговые капилляры.

Таким образом, благодаря нашей импрегна-ц и он но и методике, нам удалось в мозговой ткани

изолированно      П О Л У Ч И Т Ь      КА П И Л Л Я Р Н У Ю      С Е Т Ь      И       О б-

наружить до того неизвестные фазы роста мозговых к а п и л л я р о в.

Дальнеишее и з л о ж е н и е будет представлять со-бой наши данные о росте капилляров только в мозговой ткани.

Сосудистая сеть мозга на ранних стадиях эмбриогенеза формируется при наличии в медуллярной трубке главным образом производных эктодермы.

Однако уже врастаете сосудов, первоначально располагающихся на ее поверхности в мягкой мозговой оболочке, в мозговую субстанцию сопровождается проникновением в мозг клеток мезенхимы. Последние и являются теми недиференцированными элементами, из которых впоследствии оформляется микроглия.

Таким образом, организация сосудисто-капиллярной сети в мозгу, начиная с самых ранних этапов ее построения, протекает в условиях наличия недиференцированных клеток мезенхимы и ее производных в виде клеток гортеговской глии.

Отсюда, по аналогии с другими тканями организма, служившими объектами специального исследования (сальник, оторочка хвоста головастика и др.), возможно было предположить формирование нового капилляра в мозгу двумя путями.

Можно было предполагать, что новый калилляр организуется по способу, описанному в свое время А. Голубевым, т. е. за счет слепых выростов протоплазмы материнского капилляра. Можно было также предположить, что в построении мозгового капилляра принимают участие клетки мезенхимальной природы - гортеговская глия, - присоединяющиеся к эндотелиальному протоплазменному выросту.

Приступая к изучению способа роста капилляров в мозговой ткани, мы ожидали обнаружить нечто подобное, известное по данному вопросу в отношении капилляров других тканей.

Последующее изложение покажет, что наши предположения не оправдались.

Способ построения мозгового капилляра оказался с о в в р ш е н н о  о с о б ы м и х а р а к т е р н ы м, о т л и ч н ы м  от всего описанного до настоящего времени в отношении роста капилляров в других тканях.

Для исследования способа формирования нового капилляра в условиях замкнутой сосудисто-капиллярной сети в мозгу, проходимой для тока крови, нами были использованы мозги эмбрионов кролика, кошки, собаки и человека разных периодов развития. Кроме того, изучались мозги новорожденных и мозги различного возраста животных и человека. На материале, включавшем более 100 серий, обработанных нашим импрегнационным методом, можно было проследить несколько; отчетливо выраженных этапов роста капилляра мозга.

Эти этапы, или фазы роста, совершенно одинаковы у различных животных и человека и поэтому приведенные описания их относятся в равной мере ко всем исследованным нами объектам. Дело будущего обнаружить возможные индивидуальные особенности роста капилляров мозга у различных животных и человека, на настоящем же этапе исследования эти различия не играют существенной роли.

На рис. 92, а стрелкой показана начальная стадия образования нового капилляра. Как следует из рассмотрения рис. 92, а, а также рис. 93, а и б, образование нового капилляра начинается от уже существующего капилляра, входящего в состав замкнутой капиллярной сети.

На микрофотографии видно, что на начальном этапе новый капилляр представляет собой небольшое утолщение на одной из сторон стенки или накопление протоплазмы на стенке сформированного капилляра. От утолщения отходят многочисленные отростки, более подробно о которых будет сказано ниже (рис. 93, а).

Вследствие столь своеобразного вида строящегося капилляра на этой самой ранней стадии его формирования, его можно легко принять за первичную форму гортеговской глии, сползающую со стенки сосуда.

 



 


 



 


Рис. 92. Фазы роста капилляров в мозгу щенка 7 дней.

а —растущий   капилляр  в   стадии   «почки»;   б — растущий   капилляр   в   стадии   «полипа». Импрегнация    серебром    по    методу    Б.    Н.    Клосовского.    Увеличение    100.

адии   «полиг зие    100.

167



 


 



 


 


168


Рис. 92. Фазы роста капилляров в мозгу щенка 7 дней.

виг — растущие   капилляры  в   стадии   «гидроида». Импрегнация  серебром  по  методу Б.  Н.  Клосовского.  Увеличение   100.


Рис.  93. Растущий капилляр в  стадии  «почки» в  мозгу щенка   10 дней.

а— ранняя   стадия;   б — поздняя   стадия. Импрегнация   серебром   по   методу  Б.   Н.   Клосовского.   Увеличение   1 800.


169


Такое предположение тем более возможно, что гортеговская глия представляет собой компонент нервной ткани, для которого не существует еще общепризнанного способа проникновения в мозг.

Согласно современным представлениям, основным источником микро-глии является мягкая мозговая оболочка. Большинство исследователей не считает, что большая часть мезенхимных элементов проникает в мозг из мягкой мозговой оболочки непосредственно.

Вместе с тем пойти всегда приходится отмечать определенную связь проникающей в мозг микроглии с сосудистой стенкой.

Существует предположение, что связь микроглии с сосудами является только кажущейся, поскольку само продвижение ее в мозг происходит вдоль сосудов (Гоццано). В исследованиях Гоццано микроглия не вступает в какое-либо соединение с сосудистой стенкой и отделена от сосуда некоторым расстоянием.

Вместе с тем ряду авторов удалось наблюдать достаточно тесную  связь микроглии с сосудами, что дало им повод предполагать происхождение микроглии от элементов сосудистой стенки или элементов крови.

Такую возможность не отрицал Гортега, считавший, что в образовании микроглии могут принимать участие мононуклеары крови, проходящие через стенку сосуда.

В. К. Белецкий в свою очередь предполагает образование микроглии из элементов крови и перицитов. Санто, Юба, Бользи относят возникновение мезоглии в мозгу за счет эмбриональных адвентициальных клеток сосудистой стенки.

Как можно видеть, большинство исследователей так или иначе отмечает определенные взаимоотношения микроглии со стенкой сосуда. Мы в свою очередь в ряде случаев могли наблюдать некоторое сходство ранней фазы формирования строящегося капилляра с первыми стадиями развития мимроглиоцитов, располагающихся еще на станке сосуда.

Это сходство могло бы дать право считать элементы сосудистой станки источником происхождения микроглии лишь в том случае, если бы удалось проследить отхождение клетки, напоминающей клетку микроглии, от материнского сосуда, переход ее в парапластическую субстанцию и дальнейшее превращение этой клетки в мозговом веществе.

Мы не можем исключить возможности «оползания» недиференциро-ванной клетки с сосуда для последующего самостоятельного существования в виде клетки гортеговской глии, поскольку в отдельных случаях подобного рода явления можно наблюдать на наших препаратах. Сравнительная редкость, с которой приходится отмечать этот факт, является результатом избирательной импрегнации сосудистой сети при использовании предлагаемой нами методики.

Лишь тогда, когда в силу тех или иных причин при импрегнации случайно выявляются и другие элементы центральной нервной системы, в том числе и клетки микроглии, можно проследить превращение адвентициальной клетки в клетку гортеговской глии при отделении ее от стенки сосуда.

Отмеченное нами сходство раннего этапа роста мозгового капилляра с микроглиоцитом может указывать на возможность диференциации адвентяциалыной клетки в двух направлениях: в сторону формирования нового капилляра и в сторону превращения в клетку микроглии.

Возвращаясь к начальной стадии строящегося капилляра, мы должны отметить, что с течением времени утолщение стенки капилляра все более увеличивается в размерах и строящийся капилляр приобретает внешнее сходство с начинающей распускаться почкой.

В этой фазе роста мозгового капилляра, названной нами стадией "почки", в плотной массе теперь уже отчетливо выраженного нароста в большинстве случаев наблюдается светлое пятно (рис. 93, б). Форма и размер пятна соответствуют форме и размеру ядра адвентициальной клетки. Сходство с последним дополняется тем, что в просветленном участке строящегося капилляра, как видно на рис. 93, б, различаются хорошо импрегнированные серебром глыбки или толстые нити хроматина, располагающиеся по длинной оси ядра. Характер расположения, а также форма глыбок полностью совпадают с характером расположения и формой таковых в адвентициальной клетке при окраске методом Гей-денгайна.

Что представляет собой описываемое светлое пятно, располагающееся, как мы увидим из дальнейшего изложения, постоянно на переднем конце строящегося капилляра? К описанной выше характеристике этого пятна следует добавить постоянство формы и размера, а также расположение этого образования в дистальной растущей части новообразующе-гоея капилляра, как бы сосредоточивающего в себе энергию роста. Все сказанное выше заставляет нас утверждать, что описываемое образование является не чем иным, как ядром клетки строящегося капилляра.

В наиболее дистальном отделе растущего капилляра располагается уплотненная протоплазма, всегда интенсивно импрегнированная, с отходящими от нее во все стороны отростками. При рассматривании последних под большими увеличениями можно видеть, что отростки представляют собой подлинные протоплазменные тяжи, отходящие от растущего конца капилляра во всех плоскостях.

Форма, размер, а также характер расположения отростков на конце капилляра изменчивы даже у декапитированного нормального животного. На стадии «почки» отростки имеют вид очень тонких протоплазмати-ческих тяжей с осевшими на них мельчайшими крупинками серебра. Благодаря последнему обстоятельству, отростки кажутся состоящими из отдельных члеников. По мере роста капилляра отростки становятся несколько плотнее, импрегнируются лучше и все больше увеличиваются в длине. Вместе с увеличением длины они всe больше приобретают характер протоплазматических выростов.

В пользу этого предположения говорит факт импрегнации серебром отростков наряду с растущим капилляром.

Просматривая серии препаратов мезга животных, обработанных различными гистологическими методами, мы нигде не могли обнаружить образований, которые напоминали бы растущие капилляры в том виде, в каком они обнаруживались на импрегнированных препаратах.

Неудачи поисков являются результатом того, что ни один из обычных методов гистологической обработки не выявляет характерного конца растущего капилляра с его отростками.

Избирательная импрегнация отростков одновременно с импрегнацией сосудистой стенки сама по себе является доказательством одного и того же химического состава протоплазмы сосудистой стенки и отростков.

Отростки могут иметь вид прямых тонких тяжей, чаше же всего они характерно изогнуты и напоминают коленчатые лапки паука.

Полученный в нашей лаборатории материал по развитию сосудистой сети с мозгу показал, что своеобразная иногда коленчатая форма протоплазменных отростков растущего капилляра обусловлена проникновением этих отростков в среду с особым характерным расположением основной стромы, где отростки спонгиобластов идут от внутренней к на- ружной поверхности в виде параллельных «струн» (Б. Н. Клосовский, 1949). В отдельных очень редких случаях удается обнаружить раздвоение конца протоплазм этического отросгка в виде рогатки, обычно же они не ветвятся. Изредка встречается своеобразная форма отростка, имеющего на своем конце утолщение, несколько напоминающее присоску.

Сравнение фотографий, представляющих различные фазы роста мозгового капилляра, позволяет отметить разнообразие в расположении отростков в венчике. На поздних стадиях роста отростки все более отходят друг от друга, раскидываясь во всех плоскостях на большое расстояние.

Растущий конец строящегося капилляра,  а  именно располагающиеся на. нем отростки, чрезвычайно чувствительны ко всяким изменениям среды, т. е. к изменениям состоянии мозгового вещества. При изменении состояния    мозгового   вещества отростки меняют не только свою длину, толщину, но и могут резко уменьшаться в числе. Этим обстоятельством объясняется   трудность  обнаружения   строящихся  капилляров   в   мозгу человеческих эмбрионов и новорожденных.

Патологическое состояние мозговой ткани имеет своим следствием ее только искажение морфологической формы отростков, но и полное исчезновение их, благодаря чему становится чрезвычайно трудно обнаружить растущие капилляры в сосудисто-капиллярной сети.

Наблюдение всех нормальных стадий роста мозгового капилляра поэтому возможно лишь в мозгу эмбрионов человека, полученных при кесаревом сечении.

Установление количества отростков на различных стадиях роста капилляра в норме и при патологических состояниях мозга, вследствие расположения их в очень многих плоскостях, чрезвычайно затруднено. Обычно в мозгу нормального животного число их колеблется от 12 до 24. Изучая характер отростков строящегося капилляра, мы вначале по аналогии с ранее изучавшимися нами клетками, сосудистых сплетений и эпендимы предположили, что отрытый являются своеобразным жгутиковым аппаратом, которым обладают эти клетки.

С целью проверки данного предположения были подвергнуты тщательному рассмотрению серии препаратов мозга, обработанных по Гай-денгайну. Предполагалось обнаружить на них блефаробласты и отходящие от них жгутики.

Исследования, предпринятые в этом направлении, успеха не имели. При просмотре серий препаратов, окрашенных по методу Гайденгайна, из мозга животных тех возрастов, которые на импрегнационных препаратах обнаруживали массовый рост капилляров в мозгу, ни блефаробласты, ни жгутики найдены не были. Это обстоятельство, а также упомянутое изменение количества отростков растущего капилляра при изменениях среды укрепили нас в мнении, что отростки являются подлинными выростами протоплазмы.

На следующем этапе роста мозгового капилляра, обозначенном нами стадией «полипа», продолжается увеличение массы и вытягивание в длину небольшой «почки» (рис. 92, б, 94, а, б).

На этой стадии передний конец    строящегося    капилляра    обычно булавовидно утолщен. В расширенном дистальном отделе  располагается ядро, от плотной плазмы растущего конца отходят отростки.

Отростки «полипа» равномерны, расположены более или менее симметрично, вследствие чего весь венчик имеет вид розетки.

Организующийся капилляр на стадии «полипа» иногда имеет совер- -шенно особый вид и напоминает изображения астробласта.

 


Рис.  94.  Растущий  капилляр  в  стадии   «полипа»  в  мозгу щенка   10 дней.

а — ранняя   стадия;   б — поздняя   стадия. Импрегнация  серебром  по  методу  Б.  Н.  Клосовского.  Увеличение  1800 .



 


 



 


Pиc.   95,   а  и   б.   Формы   растущих   капилляров,   напоминающих  астробласты,   в  мозгу

щенка  3 дней. Импрегнация   серебром  по   методу  Б.   Н.   Клосовского.   Увеличение   900.

174


Действительно, формы такого рода капилляров, представленные на микрофотографиях  (рис. 95, а, б), мало  чем   отличаются   от  зарисовки астробласта, приведенного, например, в руководстве Пенфильда.

На рис. 95, а, б можно видеть, что истончившаяся   проксимальная; часть растущего капилляра чрезвычайно напоминает толстый отросток зстробласта, направляющийся к сосуду, а дистальный отдел капилляра легко может быть принят за тело астроблаета с отходящими   от   него короткими отростками.

В отдельных случаях участок строящегося капилляра, соединяющий: его с материнским сосудом, становится чрезвычайно тонким и даже разрывается.

При наблюдении подобных явлений можно предполагать, что «поли-позная» форма растущего капилляра и астробласт представляют собой результат превращения одной и той же клетки, которая может дать и капилляр, и астроцит. Но в таком случае пришлось бы допустить также и возможность происхождения астроцита из недиференцированной клетки мезенхимы, т. е. возможность мезодермального происхождения его. Такого рода предположение противоречит установившемуся мнению о возникновении астроцитарной глии из эндодермы.

Возможно, с другой стороны, что сходство различных по своему ко-нечному развитию капилляров и астроцитов на известной    стадии    их оформления случайно. Это сходство может явиться следствием атрофии, гибели растущего капилляра, находившегося в процессе своего развития на стадии «полипа».

При изучении фаз развития капилляра можно было наблюдать, что гибель строящегося капилляра не только на описанной стадии, но и при последующем росте выражается (прежде всего в истончении участка капилляра, соединяющего его со зрелым капилляром, от которого он отходит.

Вследствие такого изменения проксимального отдела строящегося капилляра он может приобретать сходство с астробластом, васку-лярный отросток которого может быть представлен истончившейся частью растущего капилляра.

При дальнейшем росте, на стадии, названной нами «гидроидом», протоплазменный тяж мелки (растущий капилляр) все более вытяги-гается в длину и характеризуется особым расположением отростков на растущем своем конце (рис. 92, в, г; 96, а, б).

Хорошо импрегнированные отростки утолщаются, удлиняются и расходятся по всем направлениям в виде щупальцев гидры. Создается впечатление, что широко расходящиеся отростки как бы «ищут» сосуд, к которому мог бы присоединиться растущий капилляр.

Таким образом, продолжая удлиняться, строящийся капилляр все больше приближается к другому капилляру.

Когда расстояние между ними становится   незначительным, один или два отростка, входящие   в    состав   венчика растущего капилляра, обнаруживают преимущественный рост, тогда как другие отростки укорачиваются.

На рис. 97, а отчетливо представлен момент присоединения одного из плазматических отростков растущего капилляра к стенке встретившегося на пути его роста другого капилляра. Ясно видно, что присоеди-

1 Вместе  с тем  нужно  иметь  в  виду,  что до  настоящего  времени  существование -начальных  клеточных   форм,   из   которых   начинается   развитие   астроцитов,  точно   еще не   установлено.

 


Рис.  96.  Растущие  капилляры  в  фазе  «гидроида».

а — в     мозгу     щенка     12     дней     (увеличение     900):     б — в     мозгу     щенка    10     дней

(увеличение   1 800). Импрегнация  серебром  по  методу     Б.  Н.   Клосовского.

 



 


 



 


Рис.   97.   Растущие   капилляры   в   стадии   соединения   их   отростков   с   соседними

капиллярами.

а — в   мозгу  щенка   10   дней    (увеличение    900);    б — в   мозгу    новорожденного    кролика

(увеличение   400).

 


Рис.  97,  в,  г.  Растущие  капилляры   в  стадии  соединения   их  отростков   с   соседним.

капиллярами.

в — в мозгу щенка 10 дней (увеличение  900);  г—в мозгу щенка  10 дней  (увеличение 180). Импрегнация   серебром   (по   методу   Б.   Н.   Клосовского).

178


няющийся отросток много длиннее и массивнее остальных, хорошо выраженных отростков.

В последующем присоединившийся отросток все больше увеличивается в своей массе ,и как бы «впаивается» в станку другого капилляра (рис. 97, б). Даже на этой, уже далек» зашедшей стадии соединения очень часто можно видеть еще сохранившимися и остальные отростки строящегося капилляра.

Встречается и несколько иной способ присоединения растущего капилляра. Представленные здесь микрофотографии (рис. 97, в, г) показывают, что в этих случаях присоединение происходит за счет двух отростков, тогда как другие, возможно, вливаются в присоединяющиеся к встречному капилляру отростки или втягиваются в дистальный отдел растущего капилляра, а может быть, и распадаются и рассасываются.

Описанные выше различные фазы, которые проходит мозговой капилляр при своем формировании, совершенно одинаковы у капилляров коры и белого вещества.

Изучение многочисленных препаратов позволило нам притаи к заключению, что подавляющее большинство мозговых капилляров строится из одной клетки при участии только одного ядра. Вместе с тем в капил-лярной сети мозга человека и различных животных можно наблюдать растущие капилляры, на которых вполне отчетливо различаются два или три ядра.

Обычно такого рода капилляры находятся в стадии, названной нами гидроидной, и встречаются в белом веществе в значительно большем количестве, чем в сером.

На рис. 98, а и б показан внешний вид капилляра, организующегося с помощью двух адвентициальных клеток. Видно, что в дистальном отделе строящегося капилляра располагается, как обычно, ядро, окружающая его уплотненная плазма снабжена хорошо выраженными отростками. Ha некотором расстоянии от первого ядра лежит второе ядро. Местоположение второго ядра .иногда определяется только немногими отростками плазмы, располагающейся вокруг него.

Сравнительно большее количество капилляров в белом веществе, строящихся при участии двух и более клеток, заставило нас оценить это явление с точки зрения различной протяженности капилляров в сером и белом веществе.

С этой целью были подвергнуты изучению серии препаратов мозга, приготовленные методами прижизненной инъекции по методу Кэмпбелла с последующим подкрашиванием ядер по методу Ниссля, а также серии по методам Гайденгайна и Ниссля.

Как известно, капилляры коры отличаются значительно меньшей длиной по сравнению с длиной их в белом веществе и в других тканях организма. Меньшая протяженность и является причиной того, что, как правило, каждое колено капилляра в коре взрослого животного и человека имеет лишь одно эндотелиальное ядро. В каждом колене капилляра белого вещества можно обнаружить два или более ядер эндотелия.

На снимке (рис. 99) с препарата сосудистой сети мозга взрослой собаки, .которой при жизни была инъицирована в кровь трипановая синь с последующим подкрашиванием крезилвиолетом, видно одно эндотелиаль-ное ядро, располагающееся на капилляре серого вещества.

Исходя из этих наблюдений, мы полагаем, что каждому эндотели-альному ядру соответствует вполне определенный по величине участок протоплазмы. При организации нового капилляра энергии одной клетки

 


Рис. 98.  Растущий  капилляр в стадии  «гидроида» с двумя  ядрами. а - в мозгу щенка 6 дней (увеличение 900); б — в мозгу щенка 6 дней (увеличение 1 350).

 


Рис. 99. Вид колена мозгового капилляра с одним ядром. Прижизненная  окраска трипановой  синью  по  Кемпбеллу.  Увеличение  100.

Рис. 100. Атрофия строящегося капилляра в мозгу щенка 10 дней. Импрегнация   по   методу   Б.   Н.   Клосовского.   Увеличение   900.


 


достаточно только для построения капилляра определенной протяженности. Если же протяженность строящегося капилляра превышает возможности одной клепки, для дальнейшего построения его требуется уже энергия второй клетки, и в строящемся капилляре появляется второе ядро и т. д.

В связи с этим становится понятным наличие в сосудисто-капилляр-ной сети мозга строящихся капилляров, подобно тому, что показано на рис. 100. Такого рода капилляр, находящийся в своем развитии в стадии «гидроида», не только является строящимся, но одновременно и атрофирующимся. Резкое истончение дистальной части «гидроида» указывает на то, что энергия ядра клетки, располагающегося в растущем конце капилляра, исчерпана при построении его к концу развития стадии «гидроида». Но строящийся капилляр еще не присоединился к другому сосуду и для дальнейшего его роста требуется энергия другой клепки. Поскольку же последней на капилляре нет, строящийся капилляр, еще не завершивший своего развития, атрофируется, приобретая внешнее сходство с астробластом.

За счет чего же осуществляется рост капилляров в замкнутой сосудисто-капиллярной сети мозга? Этот вопрос не новый, но по существу возвращает нас к неоднократно обсуждавшейся проблеме диференциации эндотелия.

Можно предположить, что появление нового капилляра на стенке уже сформированного, проходимого для крови капилляра, включенного в замкнутую функционирующую сосудисто-капиллярную сеть мозга, происходит двумя путями.

С одной стороны, ядро растущего капилляра может быть производным эндотелиального ядра материнского капилляра, претерпевшего деление. Эта точка зрения должна предусматривать недиференцирован-ное Камбиальное состояние капиллярного эндотелия, способного давать многие генерации при возникновении соответствующих условий во внешней среде1.

____________________________________

1 В своей первой работе, посвященной рассмотрению вопроса о новообразовании мозговых капилляров, мы склонны были считать клетку строящегося капилляра эндогелиальной (1949). Однако более детальное исследование этого вопроса заставило нас отказаться от такого взгляда.

____________________________________

 

С другой стороны, можно предполагать, что образование нового капилляра осуществляется за счет особых недиференцированных элементов, входящих в состав сосудистой стенки, тогда как эндотелий исчерпывает свои возможности размножения при построении лишь одного капилляра.

Следовательно, надо полагать, что ядро эндотелия заканчивает свою диференцировку после присоединения строящегося капилляра к другому сосуду и никакое обычное изменение во внешней среде не может привести к его делению.

Однако, как уже указывалось, на импрегнироваганных препаратах можно обнаружить строящиеся капилляры, организация которых происходит при участии двух или более «леток. Характерно, что вторая клетка способна дать начало новому строящемуся капилляру.

По рис. 101, а, б, в, г можно проследить различные фазы построения, которые проходит капилляр, развивающийся на другом еще строящемся капилляре. Эти фазы являются точным повторением стадий роста, описанных для капилляра, наминающего свой рост на материнском функционирующем сосуде.

 


Рис.   101.  Деление ядра  растущего капилляра  на  стадии  «гидроида» с  образованием

двух новых капилляров в  мозгу щенка  13 дней. Последовательные   стадии,   а   и   б — увеличение   1 800   и   900.

183


101.  Деление  ядра  растущего  капилляра   на   стадии  «гидроида»   с  образованием двух новых капилляров в  мозгу щенка   13 дней.

Последовательные   стадии,   в   и   г —увеличение   1800   и   900.

 


Здесь мы видим, как растущий конец строящегося капилляра дает начало двум заново организующимся капиллярам, отходящим в противоположном направлении.  Иногда от растущего конца  могут отходить три и даже четыре новых капилляра, растущих в различных плоскостях. Дальнейшее формирование   подобных    капилляров,    имеющих   общим

источником  происхождения конец  строящегося  капилляра,   мы  не  проследили. В тех же случаях, когда от растущего   конца   отходят два капилляра, можно видеть, что последние в своем развитии проходят обыч-

Рис.   102.  Эндотелиальные  и  адвентициальные  ядра

на радиальных сосудах в коре мозга котенка 7 дней.

Окраска  по  методу  Гайденгайна.  Увеличение   100.

ные стадии роста. На препаратах можно встретить два достаточной: длины «гидроида», расходящихся- в совершенно противоположных направлениях от общего основания.

Приведенные фактические данные говорят о том, что клетка строящегося капилляра при формировании последнего способна давать начало ряду новых капилляров. Таким образом, ядро клетки капилляра, организующегося в функционирующей сосудисто-капиллярной сети мозга, способно к делению и не является диференцированным. Что же представляет собой ядро этой клетки по своей природе: эндотелиальное ядро зрелого сосуда, «сползающее» с него после деления с некоторым количеством плазмы, или недиференцированную клетку иного характера?

Просматривая серии препаратов, обработанных методами Ниссля и Гайденгайна, приготовленные из мозга животных тех возрастов, в которых был отмечен массовый рост капилляров, мы не смогли обнаружить никаких признаков деления ядер эндотелиальных клеток зрелых капилляров.

Независимо от размера сосудов серого и белого вещества, вплоть до капилляров, повсюду ядра эндотелиальных клеток имеют характерный вид, определенное расположение хроматина и ничем   не  обнаруживают возможности к размножению.

Вместе с тем на наружной поверхности сосудов и капилляров можно видеть ядра и других клеток весьма характерного вида. Ядра этих клеток содержат большое количество интенсивно окрашенного хроматина, расположенного в виде густо переплетающихся толстых нитей или в виде комков, лежащих плотно друг к другу по длинной оси ядра. Клетки с такого рода ядрами находятся не только на радиальных сосудах коры, где наблюдается особенно большое количество и особенно тесное расположение их на наружной поверхности стенки, но и на артериолах и капиллярах коры и белого вещества.

На последних число ядер описанного вида значительно меньше, расположены они могут быть на капилляре в количестве одного или двух (рис. 102).

Уже одно характерное расположение, вид и количество хроматина говорят о недиференцировааном состоянии ядер подобного рода клеток. На недиференцированное состояние этих ядер указывают также часто наблюдающиеся в них различные фазы деления.

Характерным является также отмеченный нами факт «сползания» клетки с описанным ядром со стенки сосуда, на кагором она располага-лась. В этих случаях на препаратах, обработанных по методу Гайденгай-на, ядро отходит от сосуда на некоторое расстояние и кажется отделанным от него светлым промежутком периваскулярного пространства.

Таким образом, клетки, которым принадлежат эти ядра, являются недифференцированными образованиями, способными к дальнейшему размножению, обладающими возможностью передвижения.

Эти клетки, имеющие источником своего происхождения недиферен-цированные элементы мягкой мозговой оболочки, представляют собой не что иное, как адвентициальные клетки, — камбиальный элемент сосудистой системы.

Препараты, обработанные по методу Гайденгайна, являются наиболее пригодным объектом для установления отличия ядер адвентициаль-ных клеток от ядер эндотелиальных клеток.

Однако вполне отчетливое разграничение тех и других может быть отмечено лишь на определенной стадии развития сосудистой сети мозга.

Просматривая серии препаратов мозга, окрашенные по методу Гайденгайна, мы убедились, что на ранних этапах формирования сосудистой сети ядра клеток адвентиции не столь резко отличаются от ядер эндотелиальных клеток, как это имеет место в том возрасте, для которого характерно массовое размножение капилляров.

На данной же стадии организации сосудисто-капиллярной сети ядра адвентициальных клеток выделяются особо расположенным интенсивно окрашенным хроматином и ни в коем случае не могут быть приняты за ядра эндотелиальных клеток.

Факт наличия адвентицнальных клеток на мозговых капиллярах не является новым, но наблюдения, имеющиеся в этом отношении, проделаны на капиллярах взрослых, сосудистая сеть которых получила окончательное оформление. Не впервые также высказывается предположение о недиференцированном состоянии адвентициальных клеток, располагающихся на капилляре.

Однако в литературе не существует указаний относительно того, каким образом ведут себя упомянутые клетки в условиях организации со-судисто-капиллярной сети в мозгу на разных стадиях ее формирования. Нет никаких фактических данных, которые могли бы указать пути превращения недиференцированной адвентициальной клетки в диференци-рованный элемент с определенной функцией.

Нет сомнения в том, что, как каждая камбиальная клетка, клетка адвентиция способна к диференцировке не в одном, а возможно в не-

скольких направлениях.

В настоящее время, основываясь на проделанных наблюдениях, мы считаем строящийся капилляр мозга результатом одного из превращений адвентициальной клетки. Мы считаем также, что весь протоплазменный вырост строящегося капилляра является плазмой растущей адвен-тициальной клетки, а не разрастанием протоплазмы того капилляра, на котором растет новый капилляр.

Стимулом для диференциации этой протоплазмы в новый капилляр является неизвестное еще изменение состояния тканевой среды, окружающей капилляр, с располагающейся на его стенке клеткой адвентиция.

Как мы смогли установить, первым шагом к диференцированному состоянию является выпускание протоплазмой адвентициалыной клецки своеобразных отростков, что происходит, возможно, в силу каких-то изменений, наступающих к этому времени в ядре этой клетки. Справедливость предположения с особой отчетливостью подтверждается на препаратах при наблюдении самых ранних стадий организации строящегося капилляра. Во всех без исключения случаях отростки отходят от протоплазмы, находящейся в непосредственной близости от ядра. Такого рода соотношение между расположением ядра и отростками вновь формирующегося капилляра сохраняется на всех стадиях роста вплоть до присоединения строящегося капилляра к другому капилляру.

На раннем этапе построения нового капилляра в мозгу происходит скопление протоплазмы адвентициальной клетки, ранее распластанной на стенке функционирующего сосуда, вокруг ее ядра. Благодаря такому скоплению плазмы в одном месте на стенке функционирующего капилляра образуется возвышение, характеризующее раннюю фазу развития строящегося капилляра.

Протоплазмa адвен т и ц и а л ьной клетки плотно опаивается со ставкой того сосуда или капилляра, с которого начинается ее сползание, и, увеличиваясь в массе, вытягивается в столбик различной величины, в зависимости от проходимой стадии роста. Вследствие этого ка препаратах мы имеем возможность проследить один за другим все последовательные этапы формирования, названные нами «почкой», «полипом» и «гидроидом» (рис. 103).

Полученные фактические данные указывают, что адвентициальная клетка, служащая для построения нового капилляра, является недифе-ренцированным образованием в течение всего периода роста мозгового капилляра.

Уже отмечалось, что на разных стадиях организации строящегося капилляра растущий конец его в свою очередь может послужить началом для образования двух и даже более новых капилляров. Для объяснения подобных фактов можно предположить, что здесь имеет место сползание с функционирующего сосуда одновременно двух или более клеток адвентиция. Эти клетки в течение некоторого времени участвуют в образовании одного капилляра, затем расходятся и каждая из них дает начало новому капилляру.

Можно предположить также, что в этих случаях мы имеем дело с

делением ядра одной оползающей адвентициальной клетки. Наблюдение митозов в ядрах адвентациальных клеток дает нам основание высказаться в пользу второго предположения. Мы склонны считать адвенти-

 


Рис.   103.   Схема  отдельных  фаз  растущих капилляров  в  мозгу.


циальную клетку недиференцированным образованием вплоть до момента присоединения строящегося капилляра к другому капилляру.

Описанное выше участие двух, трех и даже большего количества адвентициальных клеток в построении капилляра большой протяженности позволяет заключить, что ядро обеспечивает жизнедеятельность только определенного количества протоплазмы. Поэтому для формирования особенно значительного по длине капилляра с функционирующего сосуда сползает более одной адвентициальной клетки. Если добавочного сползания клеток не происходит, растущий капилляр атрофируется.

Характерно расположение ядер в протоплазме мозгового капилляра, строящегося за счет нескольких клеток адвентиция. Ни в одном из случаев мы не смогли наблюдать одновременного движения вдоль строящегося капилляра более одного ядра, последние всегда располагаются одно за другим на расстоянии, приблизительно равном длине капилляра коры.

При новообразовании мозгового капилляра небольшой протяженности, например, в сером веществе, достаточно одной адвентициальной клешни.

Выше указывалось, что адро клетки, участвующей в построении мозгового капилляра, располагается в дистальном, растущем конце его. После присоединения новообразованного капилляра к зрелому капилляру наблюдается перемещение ядра на то или иное расстояние от присоединившегося конца капилляра в проксимальном направлении. Таким образом, во вновь образованном и функционирующем капилляре ядро эндотелиальной клетки располагается приблизительно на равном расстоянии от концов капилляра.

Присоединение растущего капилляра к другому капилляру означает вместе с тем, по нашему мнению, окончательную диференциацию адвен-тициальной клетки, утрачивающей свои генеративные возможности. Адвентициальная клетка превращается в эндотелиальную, а ядро ее — в ядро не способного к дальнейшим превращениям эндотелия.

Таким образом, предположение некоторых исследователей и в том числе А. А. Заварзина о возможности превращения адвеитициальной клетки сомы в эндотелиальную клетку капилляра нашими работами подтверждается.

Описанный способ организации вновь образующегося капилляра в мозгу являлся неизвестным до сего времени. Общепринятое представление, излагаемое в учебниках, как известно, сводится к тому, что рост новообразующегося, капилляра в соме происходит в результате отхожде-ния от существующего капилляра протоплазменного отростка. Этот отросток представляет собой эндотелиальный вырост протоплазмы материнского капилляра.

Дальнейшее превращение его в функционирующий капилляр сопровождается образованием полости и появлением ряда ядер, являющихся результатом многократного деления ядер эндотелия.

Выше уже указывалось, что при самых тщательных наблюдениях за состоянием ядер эндотелия в период массового размножения капилляров в мозгу мы не смогли обнаружить их деления.

Безусловно, этот факт не может служить основанием безоговорочного отрицания подобной возможности у эндотелиальных ядер других тканей организма.

Поэтому найденный нами способ роста мозговых капилляров является одной из особенностей, характеризующих нервную ткань головного и спинного мозга, тогда как построение новых капилляров в других тканях может происходить путем, описанным Л. Голубевым или С. И. Щелкуновым.

Поскольку нам не удалось обнаружить на сосудах мозга или в непосредственной близости от них каких-либо других клеток, отличающихся от адвентициальных, мы склонны считать, что последние могут служить также источником образования гортеговской глии.

Таким образом, согласно нашей точке зрения, адвентициальные клетки мозговых сосудов в период организации сосудистой сети при наличии массового роста сосудов в замкнутой функционирующей сосудисто-капиллярной сети являются тем камбием, который при последующей диференцировке способен давать эндотелий и клетки микроглии.

Остается нерешенным вопрос, наше условия необходимы для превращения адвентициальной клетки в том или другом направлении. Надо думать, что дальнейшие исследования дадут возможность осветить еще многие неясные стороны диференциации различных элементов нервной ткани.

Благодари тому, что недиференцированные адвентициальные клетки постоянно присутствуют в достаточном количестве на стенках мозговых сосудов, можно полагать, что за счет их следует отнести пролифератив-ные явления в ткани мозга взрослого.

Разрастание сосудов при организации очагов некрозов, а также поведение клеток сосудистой стенки при некоторых воспалительных процессах в самой стенке, например, при сифилитическом эндартериите, по всей вероятности, являются результатам выявления генеративных возможностей клеток адвентиция.

То же можно предполагать и в отношении изменения сосудистых стенок при образовании коллатерального кровообращения.

Одной из задач, поставленных в нашей лаборатория, является выяснение причин роста капилляров в мозгу. Задача эта тем более трудна, что в литературе не встречается каких-либо указаний относительно возможных факторов, вызывающих рост капилляров в замкнутой сосудисто-капиллярной сети мозга.

Ряд фактов, полученных в нашей лаборатории, указывает на то, что стимул для роста капилляров в основном лежит в самой мозговой ткави. Предварительные результаты работ ведут к предположению о том, что химический агент, обусловливающий рост капилляров, при определенных условиях выделяется клеточными элементами мозговой ткани.

В ряде серий опытов было обнаружено стимулирующее действие непродолжительной и незначительной асфиксии. В том возрасте животного, когда при нормальном развитии новообразование капилляров затихает, такого рода асфиксия вызывает усиленный рост капилляров в мозгу. Она также вызывает увеличение числа капилляров на тех стадиях развития животного, на которых в нормальных условиях наблюдается массовый рост капилляров (3. Н. Киселева). Выяснилось также, что стимулирующим действием обладают продукты распада мозговой ткани, образующиеся в мозгу при травме. Незначительная травма мозга новорожденных имеет своим следствием усиленное новообразование капилляров не только в участках мозга, прилегающих к поврежденному, но и в отдаленных отделах и даже в противоположном интактном полушарии (Е. Н. Космарская).


Глава IV О КОЛЛАТЕРАЛЬНОМ КРОВООБРАЩЕНИИ В МОЗГУ
Глава  VI



Современная медицина:

Оглавление:

Обложка



Поиск по сайту:



Скачать медицинские книги
в формате DJVU

Цитата:

Возможно и обратное положение дела слабые изменения в пирамидах и крупные — в задних столбах. Тогда параличи, конечно, будут наблюдаться, но у них не будет центрального характера, так как последний нейтрализуется процессом в задних столбах: они будут вялыми, с понижением или отсутствием сухожильных рефлексов и без рефлексов патологических.

Медликбез:

Народная медицина: чем лучше традиционной?
—•—
Как быстро справиться с простудой
—•—
Как вылечить почки народными средствами
—•—


Врач - философ; ведь нет большой разницы между мудростью и медициной.
Гиппократ


Медицинская классика