Главная страница


Книги:

Б.Н.Клоссовский, Циркуляция крови в мозгу (1951)

Словарь
медицинских терминов

- 0 5 A H M T А Б В Г Д Е Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Э Я

Глава   III. НЕКОТОРЫЕ   ВОПРОСЫ   СТРОЕНИЯ   СОСУДИСТО-КАПИЛЛЯРНОЙ   СЕТИ   ПОЛУШАРИЙ   ГОЛОВНОГО   МОЗГА

Мозговое вещество снабжается кровью по сосудам, отходящим от артериальной сети, расположенной в мягкой мозговой оболочке. Сложное строение указанной сети в закрытом, полностью окостеневшем черепе обеспечивает равномерное давление крови во всех ее участках. Благодаря этому кровь под одинаковым давлением направляется и сосуды, питающие серое и белое вещество мозговой ткани.

Поскольку артерии, снабжающие кору и белое вещество, идут как бы по радиусам от поверхности мозга к его желудочкам, для краткости обозначения они могут быть названы радиальными. Этим термином мы и пользуемся в настоящем изложении.

Материал исследований Е. В. Капустиной, представленный в главе, освещающей вопросы организации артериальной сети мягкой мозговой оболочки, указывает, что отхождение радиальных артерий от артериальных сосудов мягкой мозговой оболочки у человека и животных может осуществляться по трем типам.

Наиболее простым является отхождение радиальных артерий от базальных (т. е. обращенных к мозгу) поверхностей артерий мягкой мозговой оболочки. Описанный способ отхождения может быть отмечен на всех без исключения стадиях развития плода человека, в полностью сформированном мозгу взрослого человека, а также у собаки, кошки и кролика (см. рис. 336, 48, 60 и т. д.). По рис. 60, сделанному с артериальной сети мягкой мозговой оболочки взрослого человека, мож-•но проследить, как радиальные артерии отходят от базальных поверхностей артерий мягкой мозговой оболочки самого различного размера.

Так, в левом верхнем углу указанного рисунка от базальной поверхности артерии диаметром в 240 м на участке небольшой протяженности отходят друг за другом три радиальные артерии, непосредственно погружающиеся в мозговое вещество. Та же картина наблюдается несколько ниже, где три радиальные артерии отходят от сосуда, размер которого равен 80 м.

Выше уже указывалось, что у взрослого человека артерии диаметром в 2 000—1 000 м, располагающиеся в субарахноидальном пространстве в зоне распределения ветвей той или иной основной артерии мозга, не являются источником для артерий, снабжающих мозговое вещество. В зонах смежного кровоснабжения анастомозы между периферическими ветвями калибром 300—400 м также могут не давать радиальных артерий. Но сосуды того же размера в зонах любой из мозговых артерий отдают радиальные артерии различного диаметра.

Однако такой способ отхождения артерий, снабжающих кровью мозговое вещество от базальных поверхностей артерий мягкой мозговой оболочки, не является характерным для взрослого человека и животных. Рисунки, иллюстрирующие главу II (рис. 30, 32, 33), а также рис. 60 позволяют убедиться в том, что наибольшее количество радиальных артерий отходит от сосудов, слепо оканчивающихся в мягкой мозговой оболочке.

В главе II мы указывали, что при рассмотрении поверхности мозга человека и животных, артериальная сеть которого заполнена окрашенной массой, можно видеть, что значительная часть артерий мягкой мозговой оболочки оказывается как бы выключенной из общей сети. Эти артерии представляют собой сосуды самого различного размера.

Рис.   60.   Артериальная   сеть   в   мягкой    мозговой

оболочке   в   глубине    извилины    смежной    зоны

кровоснабжения у взрослого человека,

Рисунок сделан с помощью рисовального аппарата с мягкой мозговой оболочки мозга, артериальная сеть которого была налита пластмассой. Черным показаны артерии мягкой мозговой оболочки. Светлые участки представляют собой радиальные артерии.

У взрослого человека, например, в мягкой мозговой оболочке слепо оканчиваются артерии, диаметр которых колеблется в очень широких пределах - от 10 до 240 м. Такого рода артерии отходят преимущественно от боковых поверхностей более крупных по калибру артерий, проходят некоторое (в разных случаях различное) расстояние в мягкой мозговой оболочке и оканчиваются овальным утолщением.

Природа описанных своеобразных, слепо оканчивающихся артерий мягкой мозговой оболочки становится понятной при изучении сосудистой сети поверхности мозга при жизни животного. Наблюдение мозговой поверхности в капилляроскоп через окно, герметически ввинченное в череп экспериментального животного, позволяет отметить, что большое количество артерий и вен мягкой мозговой оболочки имеет вид свободно оканчивающихся отростков разнообразного калибра и не менее различной протяженности.

Свободный конец этих отростков представляется несколько утолщенным овальным образованием. Иначе говоря, наблюдения, проделанные при жизни животного, полностью подтверждают данные, полученные при рассмотрении поверхности мозга, инъицированного какой-либо массой.

При нормальной скорости тока крови по сосудам мягкой мозговой оболочки возможно проследить движение форменных элементов крови лишь в незначительных по калибру венах. В крупных венах и особенно в артериях кровь идет сплошным потоком.

Экспериментально вызванное падение общего кровяного давления ведет к замедлению скорости тока крови в расширившихся артериях и сузившихся венах. Уменьшение количества эритроцитов в сосудах позволяет теперь проследить, как ток крови, дойдя до слепого конца артерии, свободно оканчивающегося в мягкой мозговой оболочке, уходит внутрь мозговой субстанции. В том же случае, когда слепым отростком является венозный сосуд, поток форменных элементов крови выходит из мозга, проходит по отростку венозного сосуда и вливается в вену мягкой мозговой оболочки большего калибра.

Таким образом удается установить, что слепой конец артерий или вен мягкой мозговой оболочки представляет собой не что иное, как место погружения данных сосудов в мозговое вещество.

Вышеописанный способ отхождения радиальных артерий и вен с особой отчетливостью устанавливается при изучении гистологических препаратов мозгов, сосудистая сеть которых импрегнирована серебром или заполнена какой-либо инъекционной массой, а также при изучении сосудистой сети мозга, полученной посредством коррозионного метода. Так, на микрофотографиях (рис. 61), снятых с препаратов мозга собаки, артериальная сеть которого была инъицирована окрашенной пластмассой, мы видим, что участок артерии а, свободно оканчивавшийся в мягкой мозговой оболочке, в точке в загибается и погружается в мозговое вещество в виде радиальной артерии.

Можно видеть также, что в месте своего погружения в мозг артерия мягкой мозговой оболочки описывает некоторую своеобразную короткую дугу, угол между нею и ее продолжением — радиальной артерией — не прямой, а несколько развернут. Поэтому, если смотреть на место погружения такой артерии в мозг со стороны мягкой мозговой оболочки или, иначе говоря, сверху, участок дуги создает впечатление овального утолщения.

Из рис. 60 видно, что случай, когда артерия мягкой мозговой оболочки, пройдя некоторое расстояние в ней, загибается и продолжается в мозговом веществе в виде радиальной артерии, является наиболее простой разновидностью. Значительно чаще боковая ветвь артерии мягкой мозговой оболочки, прежде чем погрузиться в мозг, дает по своему ходу также ряд ветвей. Каждая из них проходит то или другое расстояние в мягкой мозговой оболочке и погружается в мозговое вещество. О наличии разновидностей описываемого способа отхождения радиальных артерий с достаточной очевидностью свидетельствуют различные участки артериальной сети мягкой мозговой оболочки, представленной на том же рисунке.

Наряду с отхождением радиальных артерий от базальных поверхностей артерий мягкой мозговой оболочки по типу, описанному выше, имеет место способ их отхождения, подобный промежуточной форме 'на схеме (рис. 46).

В этих случаях дистальные участки артерий, свободно оканчивающихся в мягкой мозговой оболочке и продолжающихся в месте своего окончания в виде радиальных артерий в мозговом веществе, соединяются между собой тонким сосудом. В большинстве подобных случаев различие в размерах между соединяемыми артериями и соединяющим сосудом выступает очень отчетливо. Соединяющие сосуды могут быть очень тонки, уменьшаясь до размера артериолы в 10—14 м.

У взрослого человека, как уже говорилось, преобладающим является отхождение радиальных артерий от свободно оканчивающихся в мягкой мозговой оболочке участков артериального русла. Подобные же соотношения, по данным Е. В. Капустиной, наблюдаются у кролика. У кошки и собаки, наряду с этим способом и отхождением радиальных

 



 


 



 


 


Рис.  61,   а,   б.   Протяженность и способ ветвления артерий мозга.

Микрофотографии с различных областей коры полушарий головного мозга взрослой

собаки. Артериальная сеть мозга налита пластмассой, не проходившей через капилляр-

ное русло. Увеличение 100. (Объяснение в тексте.)


93


Рис. 61, в, г. Протяженность и способ ветвления артерий мозга.

Микрофотографии   о   различных   областей   коры   полушарий   головного   мозга   взрослой собаки.  Артериальная  сеть  мозга  налита пластмассой,   не  проходившей  через капиллярное  русло.   Увеличение   100.   (Объяснение   в  тексте.)

 


артерий от базальных поверхностей артерий мягкой мозговой оболочки, чаще всего слепые концы артерий оказываются соединенными чрезвычайно тонкими сосудами (рис. 54).

В разделе, посвященном вопросам, связанным со строением артериальной сети мягкой мозговой оболочки, было указано, что размер радиальных артерий весьма разнообразен. У взрослого человека наименьший диаметр радиальной артерии колеблется между 14—30 м, наибольший — между 240—300 м. У собаки диаметр соответствующих: артерий может быть равен 20—80 м, у кошки — 10—50 м, а у кролика— 16—50 м. Приведенные размеры безусловно не вполне соответствуют действительным величинам. Установленные Е. В. Капустиной на коррозионных препаратах сосудистой сети мозга, они отражают на себе определенное сжатие, которое испытывает пластмасса, переходя из жидкого состояния в твердое.

Характерно, что погружение радиальных артерий в мозговое вещество не обнаруживает какой-либо закономерности. Можно было бы ожидать, что питающие сосуды будут входить в мозг на определенном,, равном друг от друга расстоянии для равномерного обеспечения нервных клеток кислородом и питательными веществами.

Вместе с тем наблюдение мягкой мозговой оболочки при жизни животного, изучение импрегнированных препаратов, а также исследование мозгов, налитых раздельной инъекцией артерий и вен тушью или другими массами, отчетливо показывают, что расстояние между местами погружения радиальных артерий весьма различно.

В одних участках мягкой мозговой оболочки артерии погружаются в мозговое вещество сравнительно близко, в других, напротив, на значительном расстоянии друг от друга.

Так, у кролика, по данным Е. В. Капустиной, расстояние между погружающимися в мозг артериями колеблется от 80 до 560 м. Чаще же всего артерии входят в мозг на расстоянии 280—440 м одна от другой. У кошки расстояние между входящими в мозговое вещество радиальными артериями обычно 200—400 м, но можно обнаружить и большие колебания — от 120 до 620 м. У собаки расстояние между погружающимися в мозг артериями равно 120—800 м, но артерии малого размера могут входить в мозг на расстоянии 40—80 м одна от другой.

В тех же широких пределах Е. В. Капустина обнаружила колебания между точками погружения в мозг радиальных артерий у человека, у которого расстояние между ними равно от 80 до 800 м. Несколько иные пределы колебаний отмечали для мозга человека М. А. Тихомиров, по данным которого расстояние между радиальными артериями колеблется от 270 до 495 м, и Дюре, считавший это расстояние равным 1 000 м.

Мы полагаем, что эта разница между нашими данными и результатами других авторов может быть объяснена несовершенством наливки сосудов мозга при исследованиях вышеупомянутых авторов.

Вопрос о том, чем определяется порядок вхождения артерий в мозговое вещество, остается пока открытым. Следует полагать, что распределение радиальных артерий в мозговой субстанции находится в прямых отношениях со скоплением клеточных элементов в одном участке и разряжением их в другом. Таким образом, вопрос о порядке погружения артерий в мозг тесно соприкасается с вопросом о соотношении клеток и сосудов в мозгу. Совместнее решение того и другого вопроса возможно лишь при изучении организации клеточного строения и формирования артериального снабжения и венозного оттока из строящихся коры и белого вещества полушарий головного мозга.

В связи с изложенным выше необходимо остановиться на вопросе о количественном соотношении артерий и вен в мозгу. Старые данные Дюре (1874) и результаты современных работ (Кэмпбелл, 1938, и Шар-рера, 1940) указывают на преобладание артерий в мозгу по сравнению с венами. Напротив, Пфайфер (1928, 1930) и Сольницкий (1940) насчитывают в мозгу больше вен, чем артерий.

Если же принять во внимание ошибочное смешение артерий и вен, допущенное в исследованиях Пфайфера и соглашающегося с его классификацией Сольницкого, то приходится притти к выводу, что в отношении количества артерий и вен мозг является особым органом.

Известно, что в любом другом органе, за исключением мозга, венозных стволов всегда больше, чем артериальных. Процессы жизнедеятельности в клетках и тканях требуют быстрого выведения продуктов обмена веществ.

Преобладание артерий в мозгу, если бы оно было подтверждено, заставило бы по-новому оценить взаимодействие нервной клетки с артериальной и венозной кровью и с другой точки зрения подойти к изучению кровообращения в мозгу в целом.

Таким образом, вопрос количественных соотношений артерий и вен в мозгу является весьма принципиальным и для своего окончательного решения безусловно требует тщательной проверки подсчетов числа артерий и вен на сериях срезов мозга, налитых методом раздельного заполнения артериального и венозного русла1.

__________________________________________________________________

1 В  мозгу  сумчатых  при  наличии  у  них  конечных артерии  количество  артерий и вен одинаково.

__________________________________________________________________

Переходя к описанию хода и ветвления радиальных артерий в коре и белом веществе, отметим, что строение сосудисто-капиллярной сети мозгового вещества человека и животных представляет собой тот раздел знаний, многие стороны которого не решены полностью до настоящего времени и требуют еще дальнейшей разработки.

Достаточно сослаться на то, что нет еще окончательно сложившегося морфологического представления о том, какие сосуды мозга нужно относить к категории артерий, а какие считать венами.

Используя метод инъекции сосудистого русла тушью, Пфайфер (1928—1940) предложил делить сосуды мозга на артерии и вены соответственно величине углов, под которыми боковые ветви сосудов отходят от основного ствола. Предложенная Пфайфером классификация основывается на том, что в артериях мозга кровь течет под большим давлением, в связи с чем боковые ветви могут отходить от ствола артерии под прямым углом или углом, приближающимся к прямому. Напротив, в венах, куда кровь стекает уже после прохождения капиллярного русла, давление невелико, в связи с чем углы, под которыми к основному стволу подходят боковые ветви, должны быть острыми.

Такого рода точка зрения, основанная на предположении приспособления сосудистой стенки к гидравлическим силам кровяного давления, оправдывается в отношении способа ветвления сосудов в других органах тела, снабжение которых происходит по иному принципу, чем снабжение мозга (А. Оппель, 1910, и др.).

Однако предпринятая Кэмпбеллом (1938) попытка дополнить морфологический принцип деления сосудов мозга на артерии и вены гистологической окраской сосудистой стенки привела к полному отрицанию классификации Пфайфера. В условиях прижизненной инъекции chlora-sol sky blue или трипановой синью в кровяное русло животного одновременно с окрашиванием плазмы возможно получить окрашивание сосудистой стенки. Толщина последней может служить критерием для определения ее гистологического строения.

На основании подобного рода экспериментов Кэмпбелл нашел на своих препаратах узкие сосуды с толстой стенкой и с отхождением боковых ветвей, подобным отхождению их у сосудов, описанных Пфайфером в качестве вен. Напротив, широкие сосуды с тонкой стенкой имели ветви, отходившие от основного ствола под прямым углом, т. е. под углом, характеризующим у Пфайфера артерии.

Ошибочность разделения артерий и вен по принципу, предложенному Пфайфером, выступила с еще большей очевидностью при раздельном заполнении артериального и венозного русла мозга различно окрашенными массами, не способными проходить через капилляры (Шаррер, 1940). Препараты, приготовленные из мозгов животных, инъицированных по способу Шаррера, убедительно доказывают несостоятельность воззрений Пфайфера и подтверждают данные, полученные Кэмпбеллом.

Таким образом, прижизненная окраска сосудистой стенки и особенно раздельная инъекция артерий и вен мозга внесли существенные коррективы в представление Пфайфера, показав, что сосуды, принятые им за артерии, в действительности являются венами и наоборот.

Результаты работ Кэмпбелла и Шаррера весьма убедительны, поскольку однотипные данные получены при изучении морфологии сосудов в мозгу различных животных и в том числе в мозгу кошки и человека, т. е. тех объектов, исследованиями на которых были созданы заключения Пфайфера. Вместе с тем однозначность выводов достигнута при этом двумя совершенно различными методами исследования; совпадение данных в этих условиях является особенно ценным.

Наиболее правильным критерием для классификации сосудов мозга следует считать разделение их соответственно строению стенок. Этот критерий, как известно, в свое время был предложен М. Э. Мандельштамом (1936).

Такого рода разделение возможно лишь при использовании методов окраски клеточных элементов сосудистой стенки. Но эти методы не пригодны для демонстрации всей сосудистой сети мозга, для изучения ее строения и функциональных изменений. Из всех методов наливки сосудов мозга различными массами только прижизненная инъекция в ток крови животного трипановой синьки дает окрашивание сосудистой стенки. Все же другие способы наливки не позволяют создать какое-либо представление о строении стенок сосудов.

Этим критерием невозможно пользоваться также и на импрегниро-ванных препаратах, в наибольшей степени пригодных для суждения о функциональном состоянии сосудов в мозгу.

Таким образом, для случаев, в которых окраски сосудистой стенки не происходит, единственной возможностью отличать артерии от вен является разделение их по форме ствола и способу отхождения боковых ветвей, т. е. по тем признакам, которые именно и вызывают различную оценку у исследователей.

При повседневной работе с импрегнированными препаратами, приготовленными по разработанному нами методу, мы не могли не согласиться с исправлениями, внесенными Шаррером и Кэмпбеллом в классификацию Пфайфера.

Действительно, артерии в мозгу человека, собаки, кошки, кролика выделяются среди сосудов своими тонкими стволами. Сравнение микрофотографий (рис. 62, 63 и 64) позволяет убедиться в том. что от арте-


Рис. 62. Микрофотографии, демонстрирующие ход и способ ветвления артерий мозга.

а — артерия  из  краевой   извилины  щенка;   б — артерия  из  передней  сильвиевой  извилн-

ны   того   же   щенка.   Сосудисто-капиллярная   сеть   мозга   импрегнирована   серебром  по

методу   В.   Н.   Клосовского.   Увеличение   100.

 


Рис.  63.  Ход и   способ ветвления вен мозга.

а - вена,  собирающая  кровь  с  участка  коры  и  белого  вещества  супрасильвиевой  извилины  взрослой   собаки;   б — вена  из  коронарной   извилины  мозга  кошки. Импрегнация   серебром.   Увеличение   100   и   120.

99


Рис. 64. Ход артерий и вен в мозговом веществе.

а,  б — артерии   и  вена  в  глубине   супрасильвиевой   извилины  взрослой  собаки.  Увеличение   100   и   22. Импрегнация  серебром   по   методу  Б.   Н.   Клосовского.

 


риального ствола отходит меньше ветвей, чем от венозного. Угол между основным стволом и боковыми ветвями в большинстве случаев острый. Как правило, угол отхождения ветви зависит от ее мощности. Чем крупнее по диаметру боковая ветвь, тем под более острым углом отходит она от основного ствола артерии. Незначительные по калибру ветви могут отходить от артерии под прямыми углами.

Другими словами, мы встречаем здесь те же соотношения, которые существуют между стволом и различной по мощности боковой ветвью у артерий мягкой мозговой оболочки.

Мозговые вены, напротив, характеризуются большей мощностью основного ствола и боковых ветвей и впадением последних под прямым углом или углом, приближающимся к прямому. Как следует из рассмотрения микрофотографии (рис. 63), боковые ветви своим впадением в ствол радиально расположенной вены вызывают отклонение его в том или другом направлении. Изменение направления основного хода вены тем более выражено, чем больше мощность впадающей ветви. Отклонение ствола вены создает своеобразную изломанность его хода, тогда как ствол артерии обычно идет прямолинейно.

Заканчивая морфологическую характеристику артерий и вен мозга в том виде, в каком они предстают перед нами на импрегнированных препаратах, следует добавить еще одну особенность мозговых вен, заключающуюся в формировании чрезвычайно густого капиллярного сплетения в непосредственной близости от их боковых ветвей.

Для проверки данных, полученных при изучении импрегнированных препаратов, нами были предприняты эксперименты с прижизненным введением в ток крови кошек трипановой сини, а также инъекция артериального русла мозга собак пластмассой. Окраска сосудистой стенки при жизни животного показала полное совпадение наблюдений Кэмпбелла с нашими данными. Не менее отчетливо обнаружилась ошибочность классификации Пфайфера в опытах с инъекцией пластмассы в артериальное русло мозга.

После введения пластмассы, достаточно грубо дисперсной для того, чтобы она не проникла в капилляры, т. е. при заполнении одних артерий, было видно, что последние всегда имеют описанный вид и отдают боковые ветви под острыми углами.

Приведенные здесь микрофотографии (рис. 61) сделаны с препарата мозга собаки, артерии которого были инъицированы полиметилметакрилатом. Сравнение способа ветвления артерии на рис. 61 и микрофотографии (рис. 62), снятой с импрегнированного препарата, достаточно убедительно свидетельствует против описания артерий и вен мозга, которого до настоящих дней придерживаются Пфайфер (1940), Сольницкий (1940) и др. Фактический материал, собранный различными исследователями с помощью различных методов, позволяет категорически заявить об ошибочности морфологической характеристики артерий и вен мозга, данной Пфайфером. Можно считать установленным, что сосуды, описанные упомянутым автором как артерии, в действительности являются венами и наоборот.

Полученные данные указывают не только на необходимость признания ошибочности классификации мозговых сосудов Пфайфером, но и на необходимость критического отношения к взглядам этого автора на общие принципы кровообращения мозга.

Одним из таких принципов в монографии Пфайфера, опубликованной в 1940 г., является зависимость характера ветвления артерий от цитоархитектонического строения поля, снабжаемого кровью по этим сосудам.

 


Соответствие    ангиоархитектонического    строения    цитоархитектоническому

в  коре  головного   мозга  мартышки.

а— ангиоархитектоника  полей   17  и   18  мозговой  коры  (инъекция  тушью);  б— цитоархи-тектоника   тех   же   полей   (окраска   по   Нисслю).

 


Нельзя, конечно, не согласиться с Пфайфером в том, что клеточное строение того или другого поля мозговой коры находит свое отражение в характере сосудисто-капиллярной сети данного участка. На препаратах с импрегнированной сосудистой сетью, например, можно вполне отчетливо различить два рядом расположенных поля, обладающих различным клеточным строением. На рис. 65 представлены поля 17 и 18 мозговой коры обезьяны, каждое из которых имеет характерное для него ангиоархитектоническое строение (рис. 65, а) соответственно размещению в нем клеточных элементов (рис. 65, б). Можно считать, что расположение клеточных слоев должно в известной мере определять способ отхождения боковых ветвей, образующих со стволом артерии различный угол в зависимости от направления клеточного слоя.

Однако справедливость основной мысли Пфайфсра о соответствии цитоархитектоники с ангиоархитектоникой в значительной мере подвергается сомнению в иллюстративной части его работы.

Так, на многочисленных фотографиях, приведенных с целью подтвердить теоретические положения автора, в качестве артерий повсюду фигурируют вены. Поэтому кровообращение описанных этим автором клеточных полей приходится расценивать не как артериальное снабжение их, а как венозный отток с этих участков.

Если же просмотреть артериальные стволы, зачастую располагающиеся на тех же микрофотографиях Пфайфера, то далеко не всегда можно установить отхождение боковых ветвей от основного ствола соответственно расположению слоев клеточного поля. В большинстве случаев, ветви образуют со стволом острый угол.

Это обстоятельство, по нашему мнению, должно указывать на то, что особенности цитоархитектоники того или иного поля коры взрослого человека или животных постоянно будут находить свое отражение в плотности и форме петель капиллярной сети, тогда как угол, под которым ветвь отходит от артериального ствола, не может быть характерным и постоянным.

Несомненно, решение вопроса о факторах, определяющих характер взаимного расположения клеточного и сосудистого компонентов в различных полях коры, нужно искать при изучении ранних стадий онтогенетического развития.

Работы, ведущиеся в этом направлении в нашей лаборатории, дали уже определенные результаты. Проследив формирование сосудисто-капиллярной сети в мозгу эмбрионов на различных стадиях организации клеточного строения, 3. Н. Киселева установила, что на ранней стадии эмбрионального развития человека или животных врастающие в мозговое вещество сосуды идут в радиальном направлении от поверхности переднего мозгового пузыря к полости его. При своем следовании через стенку пузыря сосуды располагаются параллельно друг другу и соединяются между собой поперечно идущими сосудами.

Благодаря описанному ходу и соединению сосудов в стенке мозгового пузыря организуется сосудистая есть своеобразного строения. Петли этой сети вытянуты в длину по ходу радиального сосуда. На импрегнированных препаратах, приготовленных из эмбрионов ранних стадий развития, сосудистая сеть имеет вид сложной лестничной системы, перекладины в которой соединяют не только сосуды, располагающиеся в одной плоскости, но и сосуды, лежащие в различных вертикальных плоскостях (рис. 66).

Совершенно иная картина сосудистой сети наблюдается в матриксе. Прослеживая ее организацию, можно видеть, что она сформирована из

 


Рис.  66.  Строение сосудистой сети в стенке переднего мозгового пузыря у эмбриона

кролика. Сосудистая сеть импрегнирована  серебром по методу В. Н.  Клосовского.  Увеличение 100.

Рис.  67.   Клеточное  строение  стенки переднего  мозгового  пузыря   у  эмбриона   собаки.

Стадия 8 слоев.

1 — краевой  покров;  2 — кора;  3 — промежуточный  слой;  4 — наружный  переходной слой; 5 — наружный   полосатый   слой;   6 — внутренний   переходной   слой;   7 — внутренний   полосатый  слой; 8 — матрикс. Окраска  по  методу Ниссля.  Увеличение  22.

104


Рис.  68.  Ветвление радиальной   артерии  на   уровне

наружного    переходного    слоя  у эмбриона    собаки

длиной  11  см.

Обращает на себя внимание острый угол между стволом артерии   и   ее   боковой   ветвью.   Импрегнация   серебром. Увеличение 22.

Рис.   69.   Сосудисто-капиллярная   сеть   стенки   переднего   мозгового   пузыря   у   эмбриона   собаки   длиной

11 см.

Стадия 8 слоев.

Импрегнация   сосудистой   сети    серебром    по   методу Б.   Н.   Клосовского.  Увеличение  22.


105


петель, вытянутых вдоль поверхности желудочка, плотно лежащих друг возле, друга. Другими словами, сосудистая сеть матрикса оказывается расположенной в плоскости, перпендикулярной к плоскости размещения сосудов в остальной части стенки мозгового пузыря.

На стадии эмбрионального развития, характеризующейся наличием четырехслойной стенки переднего мозгового пузыря, общий вид сосудистой сети значительно меняется. Так же как и на предыдущих этапах онтогенеза, радиальные сосуды проходят, не ветвясь, краевой покров, но в появившемся теперь корковом слое от них отходят боковые ветви, после дальнейших делений распадающиеся на капиллярную сеть.

Капиллярная сеть формирующейся коры состоит из петель вытянутой формы, длинная ось которых направлена по ходу радиальных сосудов. Сравнительно редкая капиллярная сеть с широкими петлями представляется все же более плотной при сравнении ее с соответствующей сетью промежуточного слоя.

В промежуточном слое сосудистая сеть сохраняет строение, описанное для более ранних стадий развития, т, е. состоит из очень широких и редких петель, образующихся в результате соединения радиально идущих сосудов с сосудами, направляющимися поперечно. Матрикс на стадии четырехслойной стенки мозгового пузыря попрежнему выделяется своей густой сосудистой сетью, расположенной параллельно поверхности желудочка.

При дальнейшем преобразовании стенки переднего мозгового пузыря и распределении клеточных масс на 8 слоев (рис. 67) не только увеличивается количество боковых ветвей и плотность капиллярной сети в корковом слое, но и появляются новые ветви, отходящие от основного ствола в более глубоких слоях формирующейся стенки.

Так, например, из рис. 68 видно, как от радиальной артерии отходит боковая ветвь на уровне наружного переходного слоя. Такие же ветви от артерий отходят в области расположения внутреннего переходного слоя. Соответственно указанному отхождению ветвей в данных слоях оформляются капиллярные сети, расположение петель в которых чрезвычайно напоминает капиллярную сеть матрикса.

На рис. 69 и 70 видно, что одновременно с появлением капиллярных сетей на новых уровнях стенки переднего мозгового пузыря произошло преобразование сетей в ранее существовавших слоях. Капиллярная сеть коры заняла значительно большее пространство, стала значительно плотнее. Зато капиллярная сеть в матриксе стала реже и расположена на меньшем пространстве. Капиллярная сеть в промежуточном слое также стала плотнее.

Поскольку на разбираемой стадии развития отчетливо выражена слоистость стенки переднего мозгового пузыря и соответствующее ей распределение капиллярных сетей, на данном этапе развития легче, чем на более ранних, проследить способ отхождения боковых ветвей от артерий и вен. Просматривая серии препаратов, мы убедились, что боковые ветви от артерий неизменно отходят под острым углом от основного ствола, тогда как боковые ветви вен оставляют ствол под прямым углом (рис. 68, 71).

Таким образом, в промежуточном, наружном и внутреннем полосатых слоях радиальные сосуды на стадии восьми слоев не дают разветвлений, тогда как корковый, наружный и внутренний переходные слои, а также матрикс содержат, в зависимости от слоя, большее или меньшее количество боковых ветвей и различной густоты капиллярные сети (рис. 69, 70). Ветвление радиальных сосудов, а также формирование ка-

 


Рис.  70.   Сосудисто-капиллярная  сеть   стенки   мозгового   пузыря   на   той   же   стадии

развития,   что  и  на   рис.   69.

1— кора;   2 — промежуточный   слой;   3— наружный   переходной,   наружный   полосатый   и внутренний переходной  слой:  4—внутренний полосатый слой;  5—матрикс. Увеличение 100.

Рис.   71.   Способ   ветвления  радиальной  вены  на  уровне  наружного   переходного  слоя

у эмбриона собаки длиной  11  см. Импрегнация  серебром  по  методу  Клосовского.  Увеличение  22.

107


пиллярных сетей находятся в прямом соответствии с расположением клеточных элементов на данном этапе развития.

Вернемся к стадии четырех слоев. Наиболее богатым клетками слоем стенки полушария на этой стадии онтогенеза является матрикс. Соответственно наибольшее количество ветвей от радиальных сосудов и наиболее густая капиллярная сеть отмечаются именно в этом участке станки полушария. То же можно сказать и о корковом слое, содержащем значительно меньшее количество клеточных элементов и менее густую с более широкими петлями капиллярную сеть.

Следующая стадия формирования стенки полушария (8 слоев) характеризуется увеличением мощности коркового слоя и возникновением внутреннего и наружного переходного слоя, где, наряду с матриксом, теперь сосредоточиваются большие массы мигрирующих и диференци-рующих клеток.

Одновременно с изменением распределения клеточного компонента произошло и изменение в распределении и степени организации сосудисто-капиллярной сети. Параллельно с увеличением мощности коркового слоя увеличилась густота капиллярной сети в нем. Возникли капиллярные сети во внутреннем и наружном переходном слое.

Таким образом, изменения в сосудистой системе протекают одновременно с преобразованиями клеточной организации стенки полушария.

Радиальные артерии прорастают из мягкой мозговой оболочки через всю толщу стенки полушария вплоть до матрикса и дают свои первичные разветвления в условиях беспорядочного расположения клеточных элементов в тех слоях стенки, через которые они проходят.

Следовательно, даже с точки зрения Пфайфера, угол отхождения боковых ветвей должен определяться здесь только мощностью боковой ветви и способ ветвления артерии на этих стадиях развития должен быть подобен способу, характерному для артерий в бесструктурной коре, например, в передней или задней центральной извилине человека и обезьяны.

Вполне вероятно, что при последующей диференцировке коры на слои преобразования сосудистого дерева будут выражаться в отхождении боковых ветвей соответственно расположению слоев. Тогда при наличии коры с параллельными слоями ветви артерий приобретут горизонтальное направление, являющееся, по мнению Пфайфера, особенностью ветвления артерий таких участков мозга, как gyrus fornicalus.

Но даже в таких случаях артерия, наряду с вторичными ветвями, отходящими от ствола под прямым углом, будет иметь первичные ветви, образующие с основным стволом острые углы, благодаря чему способ отхождения боковых ветвей будет весьма разнообразен.

Подобного рода артерии действительно можно наблюдать на препаратах. Одна, две, а то и несколько ветвей могут отходить от ствола под прямым углом, но большинство все же образует с ним острый угол.

Таким образом, надо признать, что попытка Пфайфера найти зависимость способа отхождепия ветвей артериальных стволов от характера расположения клеточных слоев не нашла себе подтверждения ни в онтогенезе, ни у взрослого животного и человека.

Все сказанное выше позволяет заключить, что, поскольку организация клеточного строения стенки полушария и сосудистой системы происходит одновременно, безусловно должно иметь место влияние одной системы на другую. На настоящем этапе развития науки можно лишь установить определенную зависимость степени развития капиллярной сети того или другого слоя какого-либо поля мозговой коры от количества находящихся в этом слое нервных клеток или синапсов [см. De Но, 1927; Пфайфер, 1940; Линдгрин (Lindgreen), 1940; 3. Н. Киселева, 1947]. Соотношение же расположения клеточных слоев и характера от-хождения боковых ветвей от снабжающих данное поле артерий требует дальнейших тщательных исследований.

Выяснение вопроса об ангиоархитектоническом строении полушарий головного мозга представляет сложную задачу. Решение ее требует изучения многих серий гистологических препаратов с представленной полностью сосудисто-капиллярной сетью, а также массы сопоставлений и сравнительных исследований. В литературе настоящего времени существуют пока всего две работы, авторы которых при решении одной и той же задачи пришли к противоположным выводам. Мы имеем в виду монографии Линдгрина (1940) и Пфайфера (1940).

Линдгрин (1940), работая методом Пиквортса на мозгах взрослых людей, пришел к заключению, что в большей части изокортекса ангиоар-хитектоника относительно однообразна и существуют лишь незначительные местные модификации. В отдельных полях коры, например, в височной доле, имеет место соответствие между ангиоархитектонической структурой и цито- и миэлоархитектоникой, в других же полях таких соотношений не наблюдается. Согласно данным этого исследователя, в мозгу можно различать поля, ангиоархитектоническая диференцировка которых выше диференцировки их в цито- и миэлоархитектонических отношениях, и наряду с этим поля, для которых эти соотношения обратны.

Одновременно с работой Линдгрина было опубликовано исследование Пфайфера (1940), изучавшего ангиоархитектоническое строение полушарий головного мозга обезьяны.

Используя метод инъекции сосудистого русла мозга раствором туши, Пфайфер пришел к выводу, что деление коры на основании ангиоархи-тектоничеокого строения ее может быть проделано со значительно большей точностью, чем деление коры соответственно расположению клеточных слоев в ней.

Наряду с этим в мозгу существуют также, области, которые по распределению в них сосудистой сети чрезвычайно трудно отграничить от рядом расположенных областей. На основе ангиоархитектонических картин коры головного мозга вполне возможно составление ангиоархи-тектонической карты, подобно картам, разработанным для нервных клеток и нервных волокон.

Рассматривая карты распределения сосудисто-капиллярной сети в коре полушарий головного мозга обезьяны, можно видеть, что предложенное Пфайфером деление коры на поля по ангиоархитектоническому признаку в основных чертах совпадает с цитоархитектоническими полями Экономо и Коскинаса. Однако в пределах цитоархитектонических полей нередко можно выделить добавочные более мелкие поля, отличающиеся по строению сосудистой сети от остальных областей того же поля, цито-архитектоника которого едина на всем его протяжении.

Ангиоархитектоника мозга, таким образом, является вопросом, разработка которого еще только начата. Потребуется немало исследований для того, чтобы представить строение сосудистой сети в различных отделах мозга хотя бы даже в общем виде.

В порядке последовательности изложения рассмотрим теперь существующие в настоящее время фактические данные относительно дальнейшего хода артерий и вен в сером и белом веществе.

Дюре, учение которого об анатомических основах мозгового кровообращения получило в свое время столь широкое распространение, впервые в истории этого вопроса предложил деление артерий и вен мозга на короткие и длинные.

Короткие, или «корковые», по терминологии Дюре, артерии, по которым кровь поступает исключительно в серое вещество, дают при своем следовании через кору многочисленные ветви, делящиеся в свою очередь неоднократно вплоть до образования капилляров.

Капилляры формируют в сером веществе две сети. Первая из них, расположенная непосредственно под мягкой мозговой оболочкой в самых верхних слоях коры, состоит из четырехугольных широких петель, лежащих в плоскости, параллельной наружной поверхности мозга. В слоях серого вещества соответственно размещению главным образом больших пирамидных клеток отмечается наличие капиллярной сети, сформированной из полигональных по форме петель, прилегающих плотно друг к другу.

При раздельной инъекции артерий мозга желатиной, окрашенной кармином, и вен желатиной, окрашенной синькой, Дюре получил заполнение обеих сетей серого вещества карминовой массой. Это обстоятельство дало ему повод высказать мнение о том, что обе капиллярные сети коры являются артериальными.

Часть венозной крови из артериальных капиллярных сетей коры оттекает в переходную или собственно капиллярную сеть, занимающую по своему положению последний миллиметр серого вещества. Расположенная на границе коры и белого вещества переходная сеть формируется в основном за счет деления коротких, или корковых, вен и при раздельной инъекции оказывается окрашенной в голубой цвет.

Артериальное снабжение белого вещества обеспечивается специальными «артериями белого вещества».

Последние представляют собой длинные артериальные стволы, которые при прохождении через кору отдают незначительное количество очень тонких нежных веточек и основную массу своих разветвлений сосредоточивают в белом веществе. Сформированная мельчайшими подразделениями ветвей длинных артерий артериальная капиллярная сеть белого вещества переходит в венозную сеть, в свою очередь вливающуюся в длинные вены. В соответствии с наличием артериальной и венозной сети в белом веществе в опытах Дюре здесь обнаруживались красная и голубая инъекционные массы.

Как можно видеть, Дюре создал довольно сложное и во многом неправильное представление о кровообращении в мозгу. Предложенное этим исследователем деление артерий мозга па короткие, ветвящиеся в коре или, самое большее, на границе ее с белым веществом, и длинные, доставляющие основную массу крови в белое вещество, предполагает не что иное, как раздельное артериальное снабжение серого и белого вещества мозга.

Более того, разграничение капиллярной сети коры на три слоя означает обособление артериальной части сосудистой сети от венозной. В самом деле переходная капиллярная сеть, располагающаяся в самом последнем слое серого вещества при переходе его в белое, по предположению Дюре, является местом сосредоточения продуктов обмена веществ всей массы клеточных элементов коры.

Другими словами, ток венозной крови из серого вещества направляется главным образом в переходную сеть. Из переходной сети основная масса крови идет по анастомозам, связующим ее с венозной сетью белого вещества, в крупные вены, которые в то же время представляют собой главные пути для оттока венозной крови из белого вещества в вену Галена.

Следовательно, согласно точке зрения Дюре, отток венозной крови из мозга в значительной мере происходит от его поверхности к желудочкам. Но при таких соотношениях клеточные элементы коры должны находиться в окружении одной артериальной крови. Этот вывод, вероятно, послужил для Дюре поводом к предположению о возможном возникновении вен в различных слоях коры, ломимо переходной сети, а также о частичном оттоке венозной крови из переходной сети через кору по направлению к венозной сети мягкой мозговой оболочки. Но и здесь Дюре не мог не оговориться, отметив, что ветвления коротких вен в се-

Рис.  72.  Снабжение  коры  и  белого  вещества  артериальной кровью

по Шарпи.

1 — артерии  мягкой  мозговой  оболочки; 2 — артерии,  снабжающие  кору;   3 — средние   артерии,   снабжающие   белое   вещество;   4 — длинные артерии,    снабжающие   белое    вещество.

ром веществе чрезвычайно скудны, и, следовательно, объем крови, оттекающий через толщу коры, очень невелик по сравнению с массой крови, устремляющейся в стволовые вены.

Несмотря на многие сомнительные данные, учение Дюре о коротких и длинных артериях мозговой субстанции было не только положено в основу анатомического распределения сосудов в мозгу его современниками, но признается и поддерживается рядом авторов и до настоящего времени. Как это иногда бывает в науке, некоторые положения учения Дюре в работах его последователей приобрели более крайнее выражение, чем это было высказано их основоположником. В качестве примера можно привести работу Шарпи (Charpy, 1899). Теоретические представления этого исследователя самым наглядным образом отражены на рис. 72, взятом из его работы. Из этого рисунка видно, что обособление зон артериального снабжения мозгового вещества выражено у Шар-пи значительно более резко, чем у Дюре.

Если Дюре считал, что короткие артерии коры дают боковые ветви не только в сером веществе, но и на его границе с белым, то Шарпи выделил корковые артерии в особую группу сосудов, принадлежащих со всеми их разветвлениями только коре. Вторая зона артериального снабжения, согласно точке зрения Шарпи, может быть отмечена в белом веществе, непосредственно подлежащем коре. Артерии, питающие этот отдел мозгового вещества, по его мнению, располагаются в коре между корковыми артериями и в сером веществе не дают боковых ветвей. Пер-

Рис. 73.  Кровоснабжение коры и  белого вещества  по Якобу. 1 — артерии,  снабжающие  белое  вещество.

вые ветви, отходящие под прямым углом к основному стволу, появляются только на границе серого и белого вещества. Глубокие слои белого вещества снабжаются третьей группой особенно длинных артериальных сосудов, разветвляющихся дихотомически.

Еще дальше пошел Якоб, утверждающий в своей монографии (1927), что длинные артерии, специально предназначенные для кровоснабжения белого вещества, погружаются в мозг только в глубине борозд и никогда не вступают в мозговое вещество с наружных поверхностей извилин (рис. 73).

Беркель (Berkel) и др. в своей работе, опубликованной в 1939 г., на основании изучения рентгенограмм сосудов мозга разделили артерии мозгового вещества на две группы.

Первая группа включает в свой состав корковые артерии (a. griseo-corticales) протяженностью в среднем до 2 мм. Эти короткие артерии идут параллельно друг другу, перпендикулярно к мозговой поверхности и имеют приблизительно одинаковую длину и объем. На срезе толщиной в 5 мм можно насчитать до 40 таких артерий на участке в 1 см длины.

Параллельно коротким артериям, и, следовательно, перпендикулярно к поверхности мозга по коре проходят длинные артерии, снабжающие белое вещество. Объединяемые в группу a. albo-corticales, длинные артерии меняют направление своего хода при достижении овального центра. Подойдя к овальному центру, такая артерия по прямой линии направляется от коры к соответствующему желудочку, где и оканчивается не доходя 1—1,5 мм до его боковой поверхности. Часто на некотором расстоянии от желудочка артерия распадается на две ветви, идущие параллельно друг другу по основному направлению ствола. Соответственно месту их отхождения от артерий мягкой мозговой оболочки a. albo-corticales имеют различную длину, достигая в лобной и затылочной доле 40 мм. На срезе толщиной в 5 мм располагается от 3 до 5 артерий на расстоянии 1 см.

Таковы данные ряда исследований различных авторов, придерживающихся точки зрения раздельного артериального снабжения серого и белого вещества головного мозга.

Почти одновременно с работой Дюре появилось иное представление о соотношении кровоснабжения в сером и белом веществе мозга.

Еще М. А. Тихомиров (1880) на основании изучения препаратов сосудистой сети мозга, налитой окрашенными массами, пришел к убеждению, что артерии, снабжающие белое вещество, отдают многочисленные ветви и в коре при своем прохождении через нее. Другими словами М. А. Тихомиров высказал впервые соображение о единстве кровоснабжения всей толщи стенки полушария.

Дальнейшее свое развитие эта мысль получила в работах Пфайфера.

В результате исследований большого материала Пфайфер пришел к отрицанию учения о коротких и длинных артериях и венах в том виде, как оно было предложено Дюре и некоторыми из его последователей. Это, однако, не означало, что артерии и вены мозга не могут различаться по длине их ствола, так как различные потребности клеточных скоплений в стенке полушария в кислороде и питательных веществах должны являться причиной существования в мозгу артерий и вен самой различной протяженности.

С точки зрения Пфайфера даже самые значительные по длине артерии или вены не предназначаются исключительно для кровоснабжения или оттока крови только белого вещества. Длинные артерии и вены при прохождении через кору своими ветвями участвуют в формировании капиллярной сети серого вещества, обеспечивая тем самым единство кровоснабжения белого вещества и коры.

Обзор литературы, опубликованной после появления работы М. А. Тихомирова и первой монографии Пфайфера, показывает, что последующее изучение вопроса о длинных и коротких артериях мозгового вещества не дало ничего нового по сравнению с тем, что было высказано уже этими исследователями.

В настоящее время нет никаких оснований возражать против предположения о том, что в мозговом веществе можно обнаружить артерии и вены самой разнообразной протяженности. Справедливость этого наглядно иллюстрируется прилагаемыми здесь микрофотографиями, взятыми из наших работ. Импрегнация сосудистой сети и в равной мере инъекция ее различными массами или прижизненная окраска сосудистой стенки убедительно свидетельствуют о том, что в мозгу имеются артерии, снабжающие только серое вещество, артерии, доставляющие кровь и в серое и белое вещество, и артерии, питающие преимущественно белое вещество.

Изучение многочисленных серий препаратов позволяет нам полностью присоединиться и несколько расширить разделение артерий стенки полушарий головного мозга, данное Кэмпбеллом в его работе, опубликованной в 1938 г. Рис. 61, а, б, в, г дает возможность убедиться в существовании в коре полушарий головного мозга артерий, основные ветви и ствол которых в своем распространении ограничиваются самыми верхними слоями коры. Средние слои серого вещества получают кровоснабжение по артериям со стволами большой длины по сравнению с предыдущими. Главная масса боковых ветвей этих артерий отходит от основного ствола в средних слоях, но ветвление той же артерии можно проследить и в более поверхностно расположенных слоях серого вещества.

Известная часть артерий доставляет кровь главным образом в нижние слои коры и в верхние слои подлежащего коре белого вещества. Соответственно основной области снабжения, основная масса наиболее мощных ветвей, как это видно из рис. 62, отходит от ствола артерии на уровне размещения нижних слоев клеток коры и верхних этажей белого вещества. Подобно артериям, основные области распределения ветвей которых ограничиваются верхними или средними слоями серого вещества, артерии последнего типа дают боковые ветви по всей длине ствола, начиная с верхних слоев коры.

Как можно видеть, выделение артерий в ту или иную группу в зависимости от места преимущественного отхождения боковых ветвей носит несколько искусственный характер, поскольку ветви от артерий самой различной длины отходят на всем протяжении хода сосуда.

Артерии, снабжающие белое вещество, должны быть отнесены к группе артериальных сосудов с наибольшей длиной основного ствола. Среди них в свою очередь можно различать артерии, погружающиеся в белое вещество на различную глубину. Общей характеристикой всей группы длинных артерий является более или менее слабое ветвление их в сером веществе, через которое они проходят по пути из мягкой мозговой оболочки. В том случае, когда артерия доставляет кровь в верхние или средние этажи белого вещества, боковые ветви различной мощности могут отходить от ее ствола на различных уровнях в сером веществе, а чаще всего в его нижних слоях. Артерия, подобно описываемой (рис. 62), уменьшается в объеме по мере своего хода и приходит в белое вещество с калибром значительно меньшим, чем тот, который она имела при от-хождении от артерии мягкой мозговой оболочки. Несколько иной вид имеют артерии, снабжающие самые глубокие слои белого вещества. Такая артерия обычно не дает боковых ветвей в сером веществе. Если же боковые ветви и отходят от основного ствола, то они имеют крайне незначительную длину и малый диаметр. Чаще всего первые ветви начинают отходить от ствола длинной артерии на том или ином уровне белого вещества, но так же, как и ветви артерий в коре, они незначительны по калибру. Благодаря тому, что длинная артерия на протяжении своего хода в коре и части белого вещества дает небольшое количество тонких ветвей, диаметр основного ствола ее меняется мало, даже тогда, когда артерия достигает самых глубоких слоев белого вещества. На уровне же этих слоев, т. е. в непосредственной близости от поверхности мозговых желудочков, от ствола длинной артерии отходят многочисленные ветви и образуют капиллярные сети.

Таким образом, длинные артерии, снабжающие самые глубокие слои белого вещества, занимают особое положение среди других артерий коры и белого вещества.

Все другие артерии посредством своих боковых ветвей и их дальнейших ветвлений вступают между собой в теснейшую связь по крайней мере посредством непрерывной капиллярной сети. Длинные же артерии, направляющиеся в глубокие околожелудочковые слои белого вещества, участвуют в формировании капиллярных сетей коры и верхних этажей белого вещества лишь в незначительной степени. Как уже говорилось, вся основная масса ветвей длинных артерий и возникающие от них капиллярные сети располагаются в глубине белого вещества в непосредственной близости от мозговых желудочков.

Все сказанное в полной мере согласуется с данными, полученными в нашей лаборатории при изучении формирования сосудисто-капиллярной сети мозга на ранних стадиях его развития (3. Н. Киселева, 1947).

Последовательное ознакомление с клеточной и сосудистой организацией поперечника полушария показывает, что разобранные выше длинные артерии белого вещества представляют собой не что иное, как артерии, прорастающие из мягкой мозговой оболочки через всю стенку мозгового пузыря на самых ранних этапах онтогенеза.

Вследствие того что основная масса клеточных элементов к этому времени сосредоточивается у поверхности желудочков (в матриксе), прорастающие сосуды разветвляются главным образом именно здесь.

Многочисленные подразделения боковых ветвей проросших сосудов формируют в матриксе густую капиллярную сеть, состоящую из тесно расположенных петель.

Миграция клеточных элементов из матрикса к поверхности мозга имеет своим следствием врастание артериальных сосудов до вновь возникших уровней расположения клеток.

Такого рода врастание сосудов все меньшей и меньшей протяженности по мере все большего сосредоточения клеток в корковом слое происходит в продолжение всего времени организации и окончательного оформления стенки полушария.

Ясно поэтому, что в окончательно сформированном сером и белом веществе можно обнаружить артерии с самой различной длиной основного ствола, причем среди них наибольшей протяженностью будут обладать первичные сосуды, прорастающие из мягкой мозговой оболочки в матриксе на ранних стадиях развития мозга.

Значит ли это, что длинные артерии белого вещества не дают боковых ветвей в слоях коры и белого вещества, через которые они проходят? Безусловно, нет. Очень часто можно наблюдать отхождение ветвей на всем протяжении хода такой артерии, но ветви эти слабы, невелики по калибру и не изменяют заметным образом величины основного ствола.

Таким образом, изучение развития сосудистой сети мозгового вещества позволяет заключить, что основная масса ветвей той или иной артерии сосредоточивается на том уровне скопления клеточных элементов, которого данный сосуд достиг в эмбриогенезе.

Исходя из этого, приходится признать, что высказанное в свое время Дюре предложение различать среди артерий мозгового вещества артерии, снабжающие кору и сосуды, доставляющие кровь в белое вещество, имеет под собой известное основание.

Действительно, если взять артерии, протяженность ствола которых настолько незначительна, что все разветвления его сосредоточиваются в пределах верхних или средних слоев коры, то можно считать эти артерии специальными сосудами, снабжающими исключительно серое вещество.

Такими же специальными сосудами, но уже для белого вещества, следует признать длинные артерии, погружающиеся в белое вещество вплоть до поверхности желудочков и часто проходящие кору без отдачи каких-либо боковых ветвей.

И все же эта с п е ц и а л и з и р о в а н н о с т ь отнюдь не означает возможности признания раздельного снабжения кровью серого и белого вещества мозга.

Как уже упоминалось, артерии мозгового вещества обладают крайне разнообразной протяженностью основного ствола. Наряду с короткими артериями, ограниченными в своем распространении средними слоями коры, имеются артерии, ствол которых достигает границы серого и белого вещества или погружается в белое вещество на различном расстоянии. Наличие многочисленных разветвлений этих артерий, распадающихся в свою очередь на капилляры, создает непрерывную сосудистую сеть, объединяющую различные уровни серого и белого вещества между собой.

Основная заслуга Пфайфера в критике учения Дюре и его последователей о коротких и длинных артериях мозга и состоит в том, что он доказал единство сосудистых сетей коры и белого вещества, осуществляемое посредством капиллярных сетей и анастомозов прекапиллярного размера.

Общность сосудисто-капиллярной сети серого и белого вещества является анатомической основой единства кровоснабжения всего мозга в целом. Поэтому следует считать правильной точку зрения тех авторов (М. А. Тихомиров, В. П. Курковский, 1947, Кэмпбелл и др.), которые указывают на неприемлемость классификации мозговых артерий по принципу, предложенному Дюре, так как это вело, в конце концов, к признанию конечного характера мозговых сосудов.

Выше уже было видно, что Дюре создал весьма сложное и во многом недостаточно ясное представление о мозговом кровообращении. Особенно неопределенны его положения, касающиеся оттока венозной крови из коры и белого вещества. Это стало ясным в связи с результатами ошибочной классификации мозговых сосудов, предложенной Пфайфером.

Благодаря этой ошибке Пфайфера в настоящее время известно, что венозная кровь из различных слоев коры оттекает по венам с различной протяженностью ствола. Ветви этих стволов располагаются на всех уровнях серого вещества, вследствие чего их капиллярные разветвления оказываются включенными и артериальную капиллярную сеть коры. Длинные вены, собирающие кровь из глубоких слоев белого вещества, в свою очередь, проходя через кору, дают множество ветвей различной мощности. Ветви многократно делятся и образуют густые капиллярные сети, вплетающиеся в артериальную капиллярную сеть всех слоев серого вещества.

Последующие исследования не внесли каких-либо изменений в такого рода представления о движении венозной крови из всех слоев белого и серого вещества через кору в венозную сеть, располагающуюся на поверхности мозга в мягкой мозговой оболочке. Основной причиной этого, возможно, является то обстоятельство, что вопрос о венозном кровообращении в мозгу значительно реже является целью исследования, чем проблема артериального снабжения. Поэтому относительно изучения перемещений венозной крови в мозгу накоплено пока еще мало фактических данных, и многие стороны этого вопроса требуют дальнейшей разработки.

Изучение хода организации сосудистой сети мозга в разных стадиях ее формирования указывает, что отток венозной крови из матрикса в венозную сеть мягкой мозговой оболочки на ранних стадиях развития происходит по длинным венам, поднимающимся к поверхности мозгового пузыря через всю толщу его стенки.

Постепенное усложнение строения стенки мозгового пузыря ведет к появлению венозных сосудов с меньшей протяженностью хода основного ствола, размер которого определяется уровнем расположения клеточных масс на данном этапе миграции клеточных элементов из матрикса в кору.

В противоположность артериям мозгового вещества, дающим основную массу особенно значительных по объему боковых ветвей на том или ином определенном уровне, характерной особенностью венозных сосудов является впадение в основной ствол одинаково мощных ветвей на всем иногда очень значительном протяжении хода вены, выносящей кровь из белого вещества на поверхность мозга. Боковые ветви значительного диаметра подводят кровь к стволу не только в белом веществе и в нижних слоях коры, но и на уровне расположения средних и даже самых верхних слоев серого вещества. Такой характер ветвления венозного ствола указывает на то, что одна и та же вена может служить для оттока венозной крови с весьма значительной территории мозгового вещества, на площади которой венозная часть капиллярного русла оказывается включенной в капиллярную сеть артериального характера. Обстоятельство это до некоторой степени может служить объяснением, почему мозговое вещество содержит как будто больше артерий, чем вен.

Имеющиеся в настоящее время экспериментальные и клинические данные показывают, что основная масса венозной крови из коры и белого вещества оттекает по венам через толщу серого вещества в венозную сеть мягкой мозговой оболочки. Однако нельзя отрицать также, что после окончательного оформления коры и белого вещества полушарий частичный отток венозной крови из белого вещества может происходить и по глубоким его венам в вену Галена.

Таким образом, кровообращение в мозгу осуществляется следующим образом. Артериальная кровь поступает в cepоe и белое вещество по артериям с различной протяженностью их ствола и достигает глубоких слоев белого вещества, располагающихся в непосредственной близости от желудочков. Изучение организации сосудисто-капиллярной сети на разных этапах онтогенетического развития не оставляет никакого сомнения в том, что единственным источником сосудов для мозгового вещества является сосудистая сеть мягкой мозговой оболочки.

Действительно, первичные сосуды, появляющиеся в стенке мозгового пузыря на тех стадиях формирования ее, когда она представлена краевым покровом и начинающим диференцироваться матриксом, отходят от сосудов мягкой мозговой оболочки. Ход таких сосудов может быть прослежен по всей толще стенки мозгового пузыря до матрикса, где сосредоточивается основная масса их разветвлений и формирующаяся из них капиллярная сеть. Таким образом, данные, полученные нами при изучении формирования сосудистой сети на различных этапах онтогенеза, показали, что наиболее длинные артерии представляют собой сосуды, врастающие в матрикс на самых ранних стадиях развития плода. Такого рода артерии, достигающие околожелудочкового белого вещества, соответственно увеличенные в длине и диаметре, и наблюдал Беркель рентгеновским методом у человека. На всех этапах дальнейшего преобразования клеточного строения стенки мозгового пузыря усложнение организации сосудисто-капиллярной сети происходит за счет все новых и новых сосудов, отходящих от сосудов мягкой мозговой оболочки.

Соответственно иным теперь уровням расположения клеточных масс, нуждающихся в кислороде и питательных веществах, ветвление и образование капиллярных сетей возле только что вросших сосудов происходит в формирующихся слоях коры. Одновременно с прорастанием новых сосудов и увеличением массы мозга происходит преобразование капилляров в сосуды и удлинение первичных сосудов. Последние продолжают доставлять кровь в области мозгового вещества, располагающиеся вблизи на-ружной поверхности желудочков. Такой характер кровоснабжения отмечен во всех отделах стенки мозгового пузыря.

Рис. 74.  Передний    мозговой    пузырь    на стадии    8 слоев.

Эмбрион человека  длиной  87  мм   (по  Гохштеттеру).

F — свод;  Z.  Н.— центральное серое вещество; А.  с.  а.— передняя мозговая  артерия.

На рис. 74 видно, что не все участки формирующейся стенки мозгового пузыря содержат одно и то же количество клеточных элементов. В участках будущих подкорковых ядер сосредоточивается большая масса клеток, располагающихся в непосредственной близости от желудочков. Сосуды, снабжающие эти клеточные скопления, являются крупными ветвями артерий, непосредственно входящих в состав виллизиева многоугольника.

Выше уже указывалось, что сосуды, снабжающие подкорковые ядра, идут от места своего возникновения до питаемой ими области, не отдавая боковых ветвей. Все ветви и образующееся от них капиллярное сплетение оказываются сосредоточенными в том или ином подкорковом ядре. И здесь мы снова убеждаемся в том, что отхождение основной массы ветвей от артерии происходит на том уровне, до которого данный сосуд врастает на определенной ступени эмбриогенетического развития.

Ветвление артерий, снабжающих подкорковые образования, в пределах того или иного ядра безусловно не изолирует одно ядро от другого а всех их вместе от окружающего белого вещества. Капиллярные сети подкорковых образований тесно связаны между собой и с капиллярной сетью белого вещества. Можно даже предположить, что отдельные ветви артерий подкорковых ядер выходят за границы какого-либо ядра и а настомозируют с ветвями артерий, снабжающих белое вещество. Вместе с тем если и имеют место анастомозы между ветвями артерий, снабжающих то или иное подкорковое ядро, то они должны быть расположены в белом веществе, в непосредственной близости к соответствующим ядрам. Нам кажется вполне достоверным сообщение Измайловой (1948) о существовании анастомозов между артериями putamen и артериями островка в области ограды, хотя рисунки и микрофотографии Измайловой не дают представления, об анастомозировании какого рода и какого размера сосудов идет речь в ее работе. В то же время, в соответствии с нашими данными о развитии сосудистой сети мозга, мы не можем согласиться с описанием анастомозирования артерий подкорковых ядер с артериями белого вещества в подмозолистом белом веществе.

Изучая преобразование сосудистой сети в мозгу на тех стадиях его развития, когда закладывается и начинает оформляться мозолистое тело, мы могли отметить, что первичные артерии и вены проходят между волокнами этого образования и идут и тем уровням белого вещества, которые они снабжают.

Часть таких длинных артерий и вен отличается наибольшей протяженностью основного ствола. Они достигают белого вещества, располагающегося в непосредственной близости к желудочкам, и там разветвляются. Изложенные выше данные о формировании сосудистой системы мозгового вещества на различных стадиях онтогенетического развития заставляют нас с осторожностью относиться к мнению некоторых авторов о том, что кора и белое вещество полушарий головного мозга получают кровь не только по артериям, отходящим от артериальной сети мягкой мозговой оболочки, но и по артериям, снабжающим подкорковые ядра. Эти артерии якобы идут в восходящем направлении и снабжают, кроме околожелудочкового белого вещества, также и белое вещество, расположенное на значительном расстоянии от желудочков, и нижние слои коры. С подобной точкой зрения мы встречаемся, например, в работах Пфайфера, утверждающего, что такого рода восходящие артерии легче всего наблюдать у новорожденных котят, с чем мы также не можем согласиться.

Данные, полученные в нашей лаборатории, указывают, что у новорожденных животных (так же как на предыдущих и на последующих этапах развития) кровоснабжение коры и белого вещества происходит за счет различных по длине артерий, источником которых является артериальная сеть мягкой мозговой оболочки. То же можно сказать и в отношении взрослых животных и человека. Пфайфер пытался показать возможность анастомозирования артерий, поднимающихся из области желудочков, с артериями, идущими из мягкой мозговой оболочки у взрослой обезьяны, но достаточно рассмотреть фотографии из его работы (1940), чтобы убедиться в том, что здесь представлены соединения капиллярного или прекапиллярного размера между двумя венами в глубоких частях белого вещества (рис. 75, а, б), но не подлинные анастомозы между артериями.

Мы в свою очередь имели возможность убедиться в том, что анастомозы между венами и их ветвями в белом веществе и особенно в его наиболее глубоких слоях могут встречаться не только в патологии, но и в норме. Анастомозы между артериями в норме встречаются, однако,

 




 


Рис. 75. Микрофотография,  иллюстрирующая  анастомозирование   артерии коры,  идущей в  нисходящем  направлении, с артерией белого вещества,  идущей в восходящем направлении (по Пфайферу). Обращает на себя внимание анастомоаирование венозных стволов,   принятых  Пфайфером  аа  артериальные. На рис.  75, а показан участок микрофотографии квадрата   рисунка   75,   б   при   большем   увеличении.


крайне редко. Наличие их обычно указывает на отклонения от нормального типа строения сосудистой сети мозгового вещества полушарий головного мозга.

Мы не можем также признать достоверным указание Пенфильда на широкое анастомозирование радиальных артерий с артериями подкорковых образований.

В действительности имеют место непрерывные связи между сосудисто-капиллярной сетью белого вещества и сетью подкорковых ядер, но эти связи осуществляются только в капиллярном русле.

Таким образом, кора и белое вещество получают кровь по артериям, отходящим от артериальной сети мягкой мозговой оболочки. Подкорковые ядра снабжаются артериями, основная масса разветвлений которых сосредоточивается в том или ином ядре. Не исключена возможность выхождения отдельных артериальных ветвей за границы ядра и анастомозирование их с ветвями артерий белого вещества в непосредственной близости к ядру. Незначительное количество анастомозов не может обеспечить непрерывность сосудистой сети подкорковых ядер и окружающего их белого вещества.

Непрерывность сосудистых сетей подкорковых ядер и белого вещества осуществляется только в капиллярном русле.

Продукты обмена веществ нервной ткани, поступающие в ток крови, выводятся из серого и белого вещества по венам в направлении, обратном току крови в артериях.

Следовательно, если артериальная кровь поступает в мозг от поверхности его в глубину, то отток основной массы венозной крови происходит из глубоких слоев мозгового вещества в венозную сеть мягкой мозговой оболочки.

Наличие многочисленных разветвлений венозных стволов и образование капиллярных сетей на всех уровнях поперечника полушария и особенно в сером веществе создает сложное взаимное расположение артериальной и венозной части капиллярного русла.

Решение вопроса о характере взаимоотношений артериальных и венозных капилляров с нервной клеткой является ключом для понимания протекающих в нервной клетке процессов обмена веществ. Но прежде чем перейти к изложению литературного и собственного материала, касающегося соотношения клеточного и сосудистого компонентов мозгового вещества, мы считаем необходимым изложить учение о тонком строении сосудисто-капиллярной сети в мозгу, указать этапы, которые оно прошло при своем развитии, описать и то состояние, в котором находится оно в настоящее время.

Первым этапом в развитии учения о собственно ангиоархитектонике полушарий головного мозга надо считать довольно продолжительный период с 1872 по 1928 г. В течение этого периода в литературе господствовало представление о снабжении мозгового вещества «конечными артериями» по типу их в других органах тела, например, в почке, ретине, селезенке и т. д.

Известно, что в этих органах каждая артерия имеет особый собственный бассейн снабжения, ограниченный ее ветвями и их разветвлениями. Вследствие отсутствия связи между отдельными артериями каждая из них представляет собой обособленное в анатомическом отношении целое. Понятно, что закупорка такой анатомически конечной артерии будет иметь своим следствием выпадение соответствующей части ткани органа, причем размер области распада будет точно соответствовать величине бассейна, получавшего кровь по закрытому сосуду. Таким образом, эта артерия будет конечной не только в анатомическом, но и в физиологическом значении этого определения.

По аналогии с подобного рода выпадениями ткани в ряде органов при закрытии той или иной питающей этот орган артерии Конгейм предположил точно такой же характер выпадения и в мозговой ткани. Таким образом, инфаркты мозгового вещества нашли очень простое объяснение в предположении о том, что артерии мозга являются конечными по типу своего анатомического строения. Представления такого рода прочно укрепились в неврологической литературе благодаря все пополнявшимся клиническим данным, совпадающим с представлением о закрытии именно конечной артерии мозга тромбом, эмболом или каким-либо другим болезненным процессом и связанным с этим закрытием выпадением нервной ткани.

Представления об артериях мозга как о конечных в функциональном и анатомическом отношении из клинической литературы перешли и в теоретические воззрения исследователей. Экспериментальная проверка этого представления инъекций сосудов оказалась не в состоянии пролить свет на действительные соотношения в сосудистой сети мозга. Причиной этого явилась низкая техника эксперимента. Для разрешения этого вопроса правильный выбор метода исследования приобретает особое значение.

Действительно, выяснение подлинного строения сосудисто-капиллярной сети в мозгу возможно лишь при условии полного выявления этой сети при обработке ее тем или иным способом.

Из многих, как мы увидим дальше, применяющихся в настоящее время методов выявления сосудистой сети мозга экспериментаторы в начальном периоде исследований в этих целях располагали лишь одним методом — методом инъекции.

Полная инъекция сосудистого и главным образом капиллярного русла окрашенными массами требует от исследователя соблюдения многих условий, а именно правильного выбора массы с определенной величиной частиц, определенной силы и скорости инъекции и т. д. Несоблюдение даже части этих условий может служить причиной искажения действительности в эксперименте.

Именно недостаточностью технической стороны исследования обусловлено изображение сосудистой сети в том виде, как она представлена, например, у Шарпи. Как можно видеть на рис. 72, взятом из работы этого автора, артерии строго конечны, так как снабжаемые ими бассейны совершенно изолированы друг от друга. Изоляция бассейнов распространяется даже и на капиллярные сети, так как последние точно ограничиваются областью данного сосуда.

Данные, полученные Шарпи, не являются, к сожалению, отражением того, что работа его была предпринята в самом начале разработки вопроса о кровоснабжении мозга. Много лет спустя несовершенный метод инъекции не раз являлся причиной ложных утверждений о конечном характере артерий мозгового вещества (см., например, работы Эбби, 1934; Шелшира, 1927).

Несоответствие представления об артериях мозга как конечных действительному строению его сосудистой сети выявлялось всякий раз, как только в эксперименте использовалась более высокая техника инъекции. Достаточно убедительной в этом отношении является работа Дюре (1874), который инъекцией окрашенной желатины в сосудисто-капиллярное русло мозга выявил непрерывную капиллярную сеть, объединяющую сосудистое русло всех радиальных артерий мозгового вещества. Такое строение сосудистой сети указывало на возможность перехода крови из одного участка мозга в другой в широких пределах и не могло служить для объяснения причин выпадения нервной ткани при закупорке питающей ее артерии. Поэтому для того чтобы совместить выявленное им анатомическое строение сосудистой сети мозга с неврологическими клиническими данными, Дюре предположил, наряду с непрерывной сетью, наличие в мозгу слепо оканчивающихся аа. penicilles.

Сплошная сосудисто-капиллярная сеть выявлялась в мозгах человека и различных животных также и при анатомогистологическом изучении ее многими другими исследователями. Так, например, Тихомиров (1880) наблюдал непрерывность сосудисто-капиллярной сети в мозгу человека при инъекции артериального русла окрашенными массами. Ту же картину получил Кобб (Cobb, 1925—1926) в мозгу кроликов при инъекции в сосудистую сеть раствора краски. Соотношения, полученные при инъекции, подтвердились при гистологической обработке препаратов мозгов обезъян и кроликов методом Гольджи-Кокса в опытах Лоренцо де Но (1927).

Однако наиболее веские доказательства в пользу непрерывной сосудисто-капиллярной сети в мозгу были приведены в монографии Пфайфе-ра, опубликованной в 1928 г.

Пользуясь методом инъекции сосудистого русла мозга тушью в закрытом черепе, Пфайфер получил возможность изучения полностью выявленной сосудисто-капиллярной сети мозга на серии препаратов.

Полученные результаты дали Пфайферу право категорически отвергнуть понятие конечных артерий для сосудов мозга и утверждать существование непрерывной сосудисто-капиллярной сети, располагающейся в трех плоскостях.

Пфайфер считал, что непрерывность сосудисто-капиллярной сети в мозгу создается многочисленными анастомозами, соединяющими артерию с артерией, вену с веной, а также артерию с веной, помимо объединяю-щего их капиллярного русла. Наличие анастомозов между упомянутыми сосудами и наличие в мозгу сети капилляров, делает возможным перемещение крови в настолько широких пределах, что если бы красные кровяные шарики были способны к передвижению, каждый из них мог бы пройти от затылочного полюса к лобному, не покидая сосудисто-капиллярной сети.

Таким образом, создавая представление о сосудисто-капиллярной сети мозга как о едином целом, где нельзя выделить областей снабжения отдельных артерий, Пфайфер как будто имел в виду непрерывность, осуществляемую вне капиллярного русла.

Действительно, в табл. 1, приложенной к монографии Пфайфера, вышедшей в свет в 1928 г., можно видеть артериальный анастомоз, располагающийся в верхних слоях серого вещества обонятельного мозга кошки, по своим размерам не уступающий диаметрам тех артерий, которые он соединяет. В последующей книге, опубликованной в 1930 г., несколько примеров анастомозов между мозговыми сосудами отмечены на микрофотографиях, иллюстрирующих работу. С особой отчетливостью представление о существовании анастомозов в сосудистой сети мозга Пфайфер подчеркивает в своем исследовании, проделанном на гипереми-рованных мозгах детей, погибших при явлениях асфиксии (1930).

Но вместе с тем Пфайфер нигде не указывает, какого размера сосуды относит он к категории анастомозов.

В критическом обобщении результатов работы Дюре Пфайфер отмечает, что Дюре, вследствие несовершенства технических приемов исследования, не мог установить отчетливого различия между капилляром и анастомозом.

Исходя из этого замечания, можно было бы предполагать, что сам Пфайфер считал сосуд анастомозом в том случае, если диаметр этого сосуда превышал размер капилляра.

Однако целый ряд положений в его работах говорит о том, что в понятие непрерывности сосудисто-капиллярной сети мозга Пфайфер вкладывает представление только о непрерывной связи посредством капиллярного русла и понимает под анастомозом сосуд капиллярного размера. Таков, например, чрезвычайно положительный отзыв Пфайфера о работе Лоренцо де Но (1927), который смог доказать непрерывность сосудистой сети в мозгу лишь в капиллярном русле, создающем для мозга действительно трехмерную сеть без начала и конца. Никакого упоминания о связях между сосудами коры иного порядка, чем капилляры, в работе Лоренцо де Но нет.

Результаты работы этого автора Пфайфер расценивал как полученное другим методом подтверждение своего мнения о непрерывном характере сосудистой сети в мозгу.

Соглашаясь с Лоренцо де Но, Пфайфер присоединяется к его представлениям о капиллярном характере связей в непрерывной сосудистой сети мозга и относит капилляр к категории анастомозов.

При изучении работ Пфайфера так и не удается установить, какого калибра сосуды этот автор имел в виду, когда говорил об анастомозах в артериальной части сосудистой сети мозга. Приведенный в этих работах иллюстративный материал не подтверждает его мнения о существовании анастомозов между артериями мозга, так как в результате ошибочной классификации сосудов мозга на всех микрофотографиях представлены не артерии мозга, а вены. Поэтому, если предположение Пфайфера об анастомозах и подтвердится, то оно будет относиться только к мозговым венам. Иначе говоря, несмотря на многократно повторяющиеся указания о наличии анастомозов в артериальной части сосудистой системы мозга, создающих ее непрерывность, Пфайфер смог показать непрерывностъ артериальной сети мозга, осуществляемую только посредством капиллярного русла.

Характерно, что проверка данных Пфайфера другими исследователями дала подтверждение его учения лишь в том, что в мозгу действительно нельзя выделить анатомически обособленных артерий, разветвляющихся и образующих капиллярную сеть в одной определенной, принадлежащей этой артерии области мозгового вещества. Последующие исследования показали, что все серое и белое вещество каждое в отдельности и взятые вместе объединяются капиллярной сетью, создающей подлинную непрерывность во всей сосудисто-капиллярной системе мозга. Наибольшие по размеру анастомозы, соединяющие артерию с артерией или вену с веной, представлены прекапиллярами. Следовательно, анастомозом является сосуд с диаметром в 10—14 м. Лишь в очень редких патологических случаях можно обнаружить соединение сосудов анастомозами более крупного калибра. Обычно анастомозы диаметром 10—14 м соединяют между собой артериолы и венулы (Кобб, 1931; Кэмпбелл, 1938; Вольф, 1938; Форбс, 1938, и др.).

Для понимания общих принципов кровообращения в мозгу большое значение имеют положительные доказательства или отрицание существования артерио-венозных анастомозов в сосудистой сети. Известно, что предположение о возможности перехода крови из артерий в вены по многочисленным коротким, связывающим их анастомозам было в свое время сделано Пфайфером, придававшим артерио-венозным анастомозам большое значение в распределении тока крови в мозгу.

Однако в последовавших работах, ставивших своей задачей изучение анатомических основ мозгового кровообращения, наличие артерио-веноз-ных анастомозов в сосудистой сети мозга подтверждено не было (Венст-лер, 1936; Форбс, 1938; Вольф, 1938; Кэмпбелл, 1938; Шаррер, 1940; Б, Н. Клосовский, 1942, и др.).

На основании результатов ряда работ сотрудников руководимой нами лаборатории мы можем вполне определенно утверждать, что сосуды коры и белого вещества объединены в одно целое и представляют собой непрерывную сеть. В сплошной сети сосудов нельзя выделить ни отдельных артерий, питающих какой-либо определенный участок мозгового' вещества, ни отдельных вен, собирающих кровь с одной принадлежащей ей области.

Непрерывность сосудистого русла создается сосудами капиллярного, или самое большее, прекапиллярного размера, формирующими подлинную сеть, расположенную в трех плоскостях. Сеть капиллярных сосудов является основой, объединяющей кровообращение не только отдельно взятых серого и белого вещества, но того и другого совместно с кровообращением всех подкорковых образований в одно целое.

Единство мозгового кровообращения, следовательно, осуществляется посредством капиллярного русла. Лишь очень редко в сосудисто-капиллярной сети мозгового вещества можно обнаружить анастомозы крупнее прекапиллярного размера, связывающие артерию с артерией и вену с веной вне капиллярного русла. При этом анастомозы чаще соединяют вену с веной, чем артерию с артерией (рис. 76, а). В полном соответствии с данными некоторых исследователей мы отмечаем, что анастомозы встречаются в венозной части сосудистой сети мозга чаще, чем в артериальной, и среди венозных сосудов белого вещества чаще, чем среди венозных сосудов коры.

На многих сериях препаратов, обработанных несколькими различными методами, выявляющими сосудисто-капиллярную сеть, мы никогда не наблюдали непосредственных связей между артерией и веной, т. е так называемых артерио-венозных анастомозов.

На основании результатов изучения большого материала мы пришли к выводу, что связи артерии с артерией и вены с веной крупнее прекапиллярного размера вне капиллярной сети должны быть отнесены к редким исключениям. Наличие их является результатом сохранения в том или ином участке сосудистой сети мозга эмбрионального строения, характерного для самого раннего этапа ее организации.

При разборе фактических данных, полученных при исследовании сосудистой сети мозга в процессе ее развития, мы уже видели, что определенные стадии развития дают нам возможность наблюдать совершенно особое расположение сосудов в стенке мозгового пузыря. Сосуды, прорастающие в матрикс, идут через поперечник мозгового пузыря параллельными стволами, соединяющимися между собой поперечными сосудами, почти такого же размера, как объединяемые ими стволы. Характерно, что преобразование сосудистого дерева и возникновение капиллярных сетей происходят именно там, где наличие нервных клеток вызывает наибольшую потребность в кислороде и питательных веществах. Так, например, на стадии восьмислойной стенки мозгового пузыря капиллярные сети располагаются там, где наблюдается наибольшее скопление клеточных элементов (в матриксе, коре, полосатых слоях). В других же слоях (в промежуточном и переходных), в которых сосудистая сеть в это время

 


Рис. 76, а к б. Анастомозирование ветвей мозговых вен между собой в белом веществе и артерий в ретикулярной субстанции.

Импрегнация   по   методу   В.   И.   Клосовского.   Увеличение   100.

а — микрофотография с препарата мозга собаки, погибшей от острого отека через несколько часов после закрытия левой средней мозговой артерии. Представлено белое вещество области, расположенной между передней и средней мозговой артерией;

(анастомозирование вен);

б — анастомозирование   ветвей  артерий   ретикулярной   субстанции   продолговатого   мозга

между  собой.

123


Рис. 76, в и г. Анастомозирование ветвей мозговых вен между собой в белом веществе и артерий ретикулярной  субстанции.

в — анастомозирование  ветвей  артерий,   вступающих  в  ретикулярную   субстанцию   продолговатого мозга с одной поверхности; г — анастомозирование ветвей артерий, вступающих в ретикулярную субстанцию продолговатого мозга с противоположных поверхностей. Микрофотографии  б,  в,  г,  сняты с  препаратов  продолговатого  мозга,   сосудистая  система   которого   была   инъицирована   тушью.   Увеличение   20. Анастомозы (А) указаны стрелкой.

 


находится на более ранних стадиях своего развития, капиллярные сети почти или совсем не развиты. В этих слоях параллельно следующие через стенку пузыря крупные сосуды соединены поперечными анастомозами.

Таким образом, непосредственная связь артерии с артерией или вены с веной сосудом крупного калибра представляет собой более примитивный тип соединения, чем капиллярная сеть. Если принять во внимание, что поздно оформляющие свою сосудисто-капиллярную сеть слои поперечника полушарий в окончательно сформированном мозгу соответствуют областям расположения белого вещества, то становится понятным, почему анастомозы в мозгу взрослого животного чаще встречаются в белом веществе, а не в коре.

Таким образом, изучение организации сосудисто-капиллярной сети мозга в онтогенезе определенно указывает, что анастомозы крупнее прекапиллярного размера представляют собой не что иное, как отражение эмбрионального характера строения сосудистой сети.

Интересно, что в составе сосудистой сети отделов головного мозга, филогенетически более старых, чем кора полушарий, можно отметить наличие анастомозов крупнее капиллярного размера. С подобного рода явлениями встретились Е. Н. Космарская и Е. Г. Балашева (1950) при изучении особенностей кровоснабжения ретикулярной субстанции продолговатого мозга. Просматривая серии препаратов мозга кошек и собак, сосудистая сеть которых была инъицирована тушью, трипановой синью или импрегнирована серебром по методу Б. Н. Клосовского, эти авторы установили, что артерии ретикулярной субстанции широко анасто-мозируют между собой. Анастомозы различного калибра, по своей величине в несколько раз превосходящие размер прекапилляра, соединяют ветви как одной и той же (рис. 76, б), так и различных артерий между собой (рис. 76, в, г).

В тех случаях, когда подлинные анастомозы соединяют ветви различных артерий между собой, можно различать два типа. В первом из них, как это можно видеть из рис. 76, в, анастомозом связаны ветви двух артерий, вступающих в вещество продолговатого мозга с какой-либо одной поверхности и идущих поэтому друг возле друга в одном направлении. Во втором типе соединенными анастомозами оказываются ветви артерий, вступающие в продолговатый мозг с разных поверхностей его и направляющихся, следовательно, навстречу друг другу. Так, на рис. 76, г, приведенном для иллюстрации вышесказанного, можно видеть большое количество анастомозов между ветвями двух крупных артерий. Одна из них вступила в вещество продолговатого мозга с вентральной, другая — с дорзальной поверхности его.

Характерно, что соединение сосудов крупными анастомозами встречается и в патологических случаях. С подобными явлениями мы столкнулись при изучении сосудистой сети мозга людей, при жизни страдавших болезнью Дуана. Рис. 77 показывает своеобразную структуру сосудистой сети серого вещества в случаях болезни Дуана. Можно видеть, что сосуды коры, расположенные параллельно друг другу, соединяются поперечными анастомозами по тому же типу, как это отмечается на ранних стадиях организации сосудистой сети.

Мы пока не имеем возможности различать артерии и вены среди сосудов, врастающих в стенку мозгового пузыря на самых ранних стадиях развития. Предпринятые в этом направлении работы, безусловно, прольют свет на многие неясные сейчас стороны мозгового кровообращения и, в частности, выясняет характер взаимодействия артериальной и венозной сосудистой сети на самых первых этапах ее организации.

Вполне возможно, что на этих этапах развития может иметь место непосредственное соединение артерий с венами, обеспечивающее быстрый отток крови, содержащей продукты обмена веществ клеток матрикса, но изучение этих самых ранних стадий развития и является наиболее технически трудным. К сожалению, в настоящее время мы не могли приготовить препараты, рассмотрение которых позволило бы проследить эти ранние стадии организации сосудисто-капиллярной сети в мозгу, так как на имеющихся в нашем распоряжении препаратах представлены не толь-



 


Рис. 77.  Структура   сосудисто-капиллярной    сети в

коре при болезни, Дауна.

Микрофотография   с  препарата,   окрашенного   по   методу Эроса.  Увеличение  100.

ко артерии и вены матрикса, но и объединяющая их капиллярная сеть. Поэтому следует признать, что имеющиеся данные о развитии сосудисто-капиллярной сети в онтогенезе пока недостаточны для того, чтобы представить себе возможность существования артерио-венозных анастомозов в мозгу взрослого животного. Непосредственные связи артерий и вен между собой, если они встречаются, должны рассматриваться как чрезвычайно редкая аномалия строения сосудистой сети мозга.

Отсутствие в мозгу взрослого животного артерио-венозных анастомозов подтверждают также опыты с раздельной инъекцией артериальной и венозной части сосудистого русла мозговой ткани. Раздельная инъекция только потому и возможна, что в нормальных условиях не существует непосредственного тока крови из артерий в вены, помимо капиллярной

сети.

Трудно также представить себе наличие артерио-венозных анастомозов в мозгу взрослого животного и с физиологической точки зрения. Действительно, в других органах с постоянно меняющейся циркуляцией крови, в зависимости от потребностей ткани или всего органа в целом в каждый данный момент, артерио-венозные анастомозы могут играть опре-

                                     


Рис. 78. Сравнительная диференцировка артериальной и венозной сети  мягкой мозговой  оболочки  на  различных  стадиях онтогенетического  развития  человека. а — венозная   сеть    плода   длиной   30   см;   б — артериальная    сеть   плода   длиной   30  см

130


Рис. 78. Сравнительная диференцировка  артериальной и венозной сети мягкой мозговой оболочки на различных стадиях онтогенетического развития человека.

в — венозная   сеть   плода   длиной   36   см;   г — артерильная   сеть   плода   длиной    36   см, Микрофотографии  с  гиперемированной  мягкой  мозговой  оболочкой  плодов,  окрашенной

по методу Эроса.  Увеличение  50,

131


деленную роль в кровообращении [Е. Кларк (E.Clark), 1938]. В мозговой же ткани процессы жизнедеятельности требуют постоянного тока крови, при котором существование артерио-венозных анастомозов утрачивает всякий смысл. При наличии их в сосудистой сети мозга они являлись бы обходным путем для крови, благодаря чему кровь не заполняла бы всего капиллярного русла. Между тем нервные клетки получают кислород и питательные вещества из крови, циркулирующей именно по капиллярам, и таким образом нормальная жизнедеятельность нервных клеток зависит от постоянства тока крови в капиллярном русле. Следовательно, наличие артерио-венозных анастомозов в сосудистой сети мозга должно было бы нарушить постоянство тока крови в сосудистой сети и тем самым служить причиной нарушений обмена в нервных клетках.

Выше мы уже отмечали, что артерии мозга по сравнению с венами являются сосудами более диференцированными. Артерии меньше ветвятся, чем вены. Основная масса крупных боковых ветвей артерий обычно сосредоточивается на определенном уровне, тогда как крупные ветви могут вливаться в вену по всему ее ходу. Благодаря этому обстоятельству область мозгового вещества охватывается веной в большей степени, чем снабжающая эту область артерия. Большая область охвата и большая густота венозной капиллярной сети создают большие возможности перемещения крови в ней по сравнению с перемещением крови по артериальной капиллярной сети.

Более близкое к эмбриональному строению обнаруживает и венозная сеть мягкой мозговой оболочки. На рис. 78 для сравнения приведены микрофотографии венозной и артериальной сети мягкой мозговой оболочки у плодов человека 30 и 36 см длины. Эти микрофотографии подтверждают предположение о сохранении венозной сетью мозга на каждой стадии развития более примитивного строения по сравнению с артериальной, в связи с чем становится понятным, почему анастомозы между венозными стволами встречаются чаще, чем между артериями.

Тип распределения сосудов в виде непрерывной сосудисто-капиллярной сети является характерным не только для мозга человека и лабораторных животных. Подобное же строение сосудистой системы в мозгу наблюдается у животных, принадлежащих к самым различным классам и даже типам животного мира. В качестве примера можно указать на мозговые ганглии каракатицы, где, по данным Кахаля, отмечается наличие сетеобразной структуры сосудов. Такое же расположение сосудов обнаруживается в мозгу примитивных позвоночных миксин, рыб (за исключением акул), бесхвостых амфибий, рептилий (исключая ящериц), однопроходных [Сандерланд (Sunderland), 1941], а также всех плацентарных млекопитающих.

Вместе с тем сетеобразная структура сосудов в мозгу животных и человека не является единственным типом организации кровоснабжения его.

При исследовании анатомического строения сосудистой системы в мозгу lamprey, petromyzon, хвостатых амфибий [Крэги (Cralgie), 1940], ящерц (Крэги, 1941), сумчатых (Вислоки, 1937, 1939; Крэги, 1938; Сандерланд, 1941) было обнаружено весьма своеобразное и характерное расположение сосудов в мозговом веществе. Особенно отчетливо выраженным и типичным оно оказалось в мозгу кенгуру и опоссума, которые и подверглись наиболее тщательному изучению.

Характерной особенностью кровоснабжения опоссума (так же как и всех других животных, относящихся к этому типу) является расположение сосудов во всех органах тела и в том числе в мягкой мозговой оболочке в виде непрерывной сети. Однако сосуды, проникающие из мягкой мозговой оболочки в мозговое вещество, имеют уже совершенно своеобразный характер.

Мы уже указывали, что у человека и животных с типичной для них сетеобразной структурой сосудов в мозгу нельзя отметить какой-либо закономерности в порядке вхождения артерий в мозговое вещество. Артерии проникают в мозг то совсем рядом друг с другом, то отделены одна от другой большим расстоянием. Никогда не удается проследить, чтобы артерия и вена имели вход и выход из мозговой субстанции в одном участке. В мозговом веществе артерии также, как правило, никогда не сопровождаются венами, а капиллярные сети той и другой обнаруживают сложное взаиморасположение.

Рис. 79. Различные по форме конечные артерия в мозгу опоссума (по Вислоки).

Иные соотношения наблюдаются в мозгу опоссума. Участок поверхности мозга, в котором артерия проникает в мозговое вещество, располагается в непосредственной близости с участком, на котором из мозга выходит соответствующая данной артерии вена. В мозговом веществе артерия и вена идут друг возле друга, причем каждой ветви артерии вплоть до капилляров точно соответствует такая же по форме ветвь вены. На рис. 79, взятом нами из работы Вислоки (1939), показаны различные по сложности парные конечные сосуды, располагающиеся в мозгу опоссума.

Отсутствие связей между каждой такой парой сосудов превращает каждую из них в анатомическую и функциональную единицу. Таким образом, здесь имеется настоящая конечная артерия, закупорка которой будет иметь следствием выпадение мозгового вещества во всей области распределения ее разветвлений. Для характеристики расположения в мозгу опоссума конечных артерий и характера выпадения ткани при закрытии просвета какой-либо артерии интересны эксперименты Шаррера (1939).

Через 48 часов после инъекции спор ликоподия в сонную артерию опоссума Шаррер наблюдал в зернистом слое мозжечка распад и исчезновение нервных клеток, располагавшихся в радиусе 25 м от закрытой артерии.

На рис. 80 видно, что каждая артерия мозгового вещества опоссума обеспечивает кислородом и питательными веществами вполне определенную область. В соответствии с этим одна пара сосудов в мозгу опоссума располагается от другой на равном расстоянии, не превышающем 50 м. в совершенно правильном порядке.

Таким образом, в мозгу опоссума и других животных, мозг которых
снабжается кровью также    по    сосудам    конечного    характера,    существует   ограниченное    количество
капилляров,      необходимое     для
жизнедеятельности                              мозговой

гкани.

Характерно, что, несмотря на сетеобразное распределение артерий на поверхности мозга опоссума, врастание артерий в мозг на самых ранних стадиях эмбриогенеза происходит уже по типу конечных петель. На рис. 81 представлено врастание артерий в продолговатый мозг эмбриона опоссума длиной 14 мм. Отчетливо видно, как из мягкой мозговой оболочки в стенке мозговых пузырей прорастают отдельные сосудистые единицы, совершенно обособленные, не анастомозирую-щие между собой.

Снабжение мозгового вещества опоссума конечными артериями сохраняет свой тип даже в тех случаях, когда в мозг названного животного имплантируется участок мозга какого-либо другого животного, для которого характерно сетеобразное распределение сосудов в мозгу.

Рис.  80. Характер    снабжения    артериальной   кровыо     мозгового    (вещества опоссума  (по  Шарреру).

Такого рода эксперимент был проделан в свое время Шаррером (1939). При имплантации ib мозг опоссума участка мозговой ткани крысы или морской свивки Шар-рер (1939) отметил, что регенерирующие сосуды мозга опоссума врастали в пересаженный участок по типу конечных. В тех же случаях, когда участок мозга опоссума пересаживался в мозг морской свинки, сосудистая сеть имплантата приобретала сетеобразное строение, характерное для мозга морской свинки.

Наблюдения Шаррера пока не нашли еще дальнейшего развития в работах других исследователей. Решение вопроса о факторах, определяющих характер строения сосудистой сети мозгового вещества, имеет большое значение. Данные, полученные при решении этого вопроса, мог-ли бы объяснить, почему сетеобразная структура сосудов встречается не только у позвоночных, но и у ряда беспозвоночных, и, наоборот, почему конечные артерии могут быть найдены не только у беспозвоночных, но в различных группах позвоночных животных.

  Было бы неправильно думать, что в высокодиференцированном мозгу человека существует только один тип распределения сосудов в виде сети.

Так, ворсинки сосудистых сплетений получают кровь по сосудам, несколько напоминающим петли. Совершенно особое строение сосудистой сети имеет также area postrema.

При обработке всего мозга животного или человека предложенным нами методом импрегнации сосуды area postrema не выявляются подобно сосудам plexus chorioideus. Кроме того, эндотелий капилляров как того, так и другого образования одинаковым образом относится к введению в сосудистое русло витальных красок.

Рис.   81.   Врастание сосудов  в  стенку   мозговых  пузырей   у  эмбриона   опоссума длиной 14 мм (по Вислоки).

Известно, что в мозгу взрослых особей эндотелий капилляров в силу особого химического состава представляет собой барьер для витальных красок. Благодаря этому краска не выходит за пределы капиллярного русла и окрашивание мозговой ткани не происходит. Эндотелий же капилляров сосудистых сплетений и area postrema пропускает витальные краски.

При изучении гистологических препаратов можно также отметить своеобразное, отличающееся от других участков мозга, расположение сосудов в описываемом поле. Артерии и вены входят в area postrema друг возле друга и в дальнейшем своем ходе обнаруживают сложные взаимоотношения. Создается впечатление, что один сосуд как бы обвивается вокруг другого.

Подобные же взаимоотношения между артерией и веной при конечном характере их наблюдаются в массивных хориопапилломах (рис. 82, а), а также были найдены нами в случае мультиформной спон-гиобластомы, локализовавшейся в полушариях головного мозга (Б. Н. Клосовский, Е. Н. Космарская) (рис. 82, б). То же удается отметить и на приведенных выше рисунках из работ Вислоки и Шаррера (рис. 79, 81), хотя этот факт указанными исследователями отмечен не

 


Рис. 82.

а — характер    сосудов    в    хориопапилломе.    Обращает    на    себя    внимание    организация капилляров    в    виде    конечных   петель.    Окраска    по    методу    Эроса.    Увеличение    100. — характер   сосудов   в   мультиформной   спонгиобластоме.   а—расположение   сосудов   в виде   конечных   петель   в   стенке   кисты.   Увеличение   100.

 


Рис. 83.

I, II —   взаимное  расположение  артерий  и  вен  в  продолговатом  мозгу  млекопитающих. А — артерия;   В — вена.   Инъекция   сосудистой   сети   тушью.   Увеличение   20.


был. Как будет видно в дальнейшем, соотношение артерии и вены в случаях снабжения мозга конечными сосудами (у опоссума) играет существенную роль в понимании процессов питания и отдачи продуктов обмена веществ нервными клетками, располагающимися вокруг них.

Соотношения артерий и вен, несколько напоминающее соотношения их в мозгу сумчатых животных, были отмечены Е. Н. Космарской и Е. Г. Балашевой (1950) при исследовании кровоснабжения продолговатого мозга млекопитающих. Изучение срезов мозга кошки и собаки, сосудистая сеть которых была инъицирована тушью, трипановой синью или импрегнирована серебром, дало возможность констатировать, что для артерий и вен продолговатого мозга является типичным вхождение первой в мозг и выхождение второй из него в непосредственной близости в одном и том же участке мягкой мозговой оболочки. Это в равной мере относится как к срединным, так и к боковым артериям и венам. В дальнейшем ходе артерий и вен в веществе продолговатого мозга могут обнаруживаться два типа взаимоотношений. В большинстве случаев основной ствол артерии не только сопровождается основным стволом вены, но артерия и вена закручиваются друг возле друга так, как это можно видеть на рис. 83, /, //. Иначе говоря, мы наблюдаем здесь то же взаимное расположение артерий и вен, как в мозгу сумчатых, имеющих конечные артерии. Однако сходство ограничивается только соотношением основных стволов, тогда как разветвления артерий сопровождаются соответствующими разветвлениями вен далеко не всегда.

В продолговатом мозгу млекопитающих животных лишь в редких случаях бассейн снабжения боковой или срединной артерии совпадает с бассейном, с которого собирает кровь вена, идущая рядом с артерией. Обычно основной ствол артерии имеет большую протяженность, чем сопровождающий его ствол вены. Иными словами, область снабжения данной артерии не совпадает с областью, с которой собирает кровь соответствующая ей вена.

В некоторых случаях удается отметить обратное явление, когда ствол вены имеет большую протяженность по сравнению со стволом артерии. Соответственно область, с которой собирает кровь вена, здесь располагается дальше области снабжения рядом идущей артерии.

Довольно часто можно наблюдать, что артерия и вена на значительном расстоянии идут друг возле друга или закручиваются одна вокруг другой. Однако на некотором уровне стволы артерии и вены расходятся, причем артерия направляется в одну сторону, а вена в другую. Следовательно, и в этих случаях область мозгового вещества, получающая кровь по данной артерии, территориально не совпадает с областью, с которой собирает кровь соответствующая вена.

Таким образом, в картине хода артерий и вен в веществе продолговатого мозга млекопитающих мы отмечаем лишь только некоторое сходство с ходом артерий и вен в мозгу сумчатых животных.

Импрегнация всей сосудисто-капиллярной    сети    мозга    по    методу Б. Н. Клосовского    позволяет отмстить, что в сетеобразной    структуре сосудов, характерной для полушарий головного мозга человека и большинства  позвоночных животных,  существует все же ясно выраженная обособленность ядерных образований.    Мы    уже    указывали на снабжение подкорковых ядер особыми артериями, распадающимися в них на капиллярную сеть, анастомозирующую с капиллярной сетью окружающего белого вещества лишь в капиллярном русле. Подобные же соотношения имеют место при снабжении кровью отдельных ядерных образований в различных отделах   головного   мозга человека и млекопитающих.

 

 


Рис.  84.  Сосудисто-капиллярная  сеть различных ядер  и  взаимодействие ее с  капиллярной сетью окружающего мозгового вещества.

а — срез   через   средний   мозг;   III — ядро   глазодвигательного   нерва;   к. я. — красное   ядро (увеличение  10);  б— ядро  блоковидного нерва (увеличение  64).

139


Рис. 84.  Сосудисто-капиллярная сеть различных ядер и  взаимодействие ее с капиллярной  сетью   окружающего   мозгового   вещества. в — верхняя    олива    (увеличенние    64);    г — срез    через    продолговатый    мозг;    х — ядро.

блуждающего   нерва  (увеличение   10). Импрегнация   серебром  по  методу   Б.   Н.   Клосовского.

140


На рис. 84, а, взятом из нашей работы, на срезе, сделанном через средний мозг, представлена сосудисто-капиллярная сеть. Видно, что как ядро глазодвигательного нерва, так и красное ядро обладают капиллярной сетью, настолько резко обособленной от капиллярной сети окружающего мозгового вещества, что вполне возможно выделить местоположение того и другого образования. Те же соотношения можно видеть и на рис. 84, б, где отчетливо выделяется капиллярная сеть в области ядра блокового нерва, или на рис. 84, в, представляющем верхнюю оливу, или на рис. 84, г, на котором не менее отчетливо выделяется среди окружающей капиллярной сети капиллярная сеть ядра блуждающего нерва (образующаяся в результате ветвления специально идущей к данному ядру артерии).

Повсюду, как правило, можно отметить очень слабое взаимодействие капиллярных сетей различных ядер с капиллярной сетью остального мозгового вещества, обособление их и отсутствие подлинных анастомозов.

Выше мы подробно разобрали, что непрерывность сосудистой сети серого и белого вещества каждого в отдельности и вместе взятых осуществляется только в капиллярном русле. Капилляры, общая протяженность которых по некоторым данным [Линдгрин (Lindgreen), 1940, и др.] достигает 110 км, создают непрерывную структуру сосудистой сети в мозгу. Именно благодаря отсутствию в коре и белом веществе подлинных анастомозов артерии мозга оказываются конечными в функциональном отношении не только в патологических, но и в нормальных условиях. Иными словами, кровь, поступающая в серое вещество коры по радиальным артериям, выводится на периферию мозга, преимущественно по соответствующим коротким венам серого вещества. Кровь, направляюща-ся в белое вещество по длинным артериям, выводится на поверхность, преимущественно по соответствующим венам белого вещества. Таким образом, несмотря на существование в мозгу густой непрерывной капиллярной сети, кровь циркулирует в мозгу как бы по артерио-венозным единицам, представляющим собой наиболее короткие пути для тока крови в мозгу.

Конечно, эти артерио-венозные единицы не являются анатомически фиксированными частями сосудистой сети, как это наблюдается в мозгу сумчатых животных (кенгуру), а создаются в зависимости от функциональной деятельности мозговой субстанции.

В связи с изложенным становятся понятными данные о скорости тока крови в мозгу человека в нормальных условиях, полученные при введении контрастных веществ в ток крови общей сонной (внутренней сонной) артерии. Рентгенологические исследования показывают, что контрастные вещества протекают с током крови через систему внутренней сонной артерии в течение 2 секунд, в то время как по системе наружной сонной артерии контрастное вещество проходит от 6 секунд до 5 минут (Мониц, 1940, М. Д. Гальперин, 1950, М. Б. Копылов, 1950). Быстрота тока крови по системе внутренней сонной артерии может быть объяснена только наличием в мозгу коротких путей — арте-рио-венозных единиц.

Основные данные о строении артериальной сети мягкой мозговой оболочки у кролика
Глава IV О КОЛЛАТЕРАЛЬНОМ КРОВООБРАЩЕНИИ В МОЗГУ



Современная медицина:

Оглавление:

Обложка



Поиск по сайту:



Скачать медицинские книги
в формате DJVU

Цитата:

Другое объяснение, тоже очень популярное, первично больным органом считает нервную систему и в частности симпатическую. Дальнейшая логика такая: нормальная симпатическая система влияет на функцию эндокринных желез — на это указывают кое-какие физиологические опыты. Измененная же нервная система вызывает дисфункцию желез и последующие расстройства.

Медликбез:

Народная медицина: чем лучше традиционной?
—•—
Как быстро справиться с простудой
—•—
Как вылечить почки народными средствами
—•—


Врач - философ; ведь нет большой разницы между мудростью и медициной.
Гиппократ


Медицинская классика