II. Ретроградное перерождение

Я сказал вам, что при перерезке нервного волокна в его периферическом отделе развивается валлеровское перерождение. Отличительными его чертами являются: 1) быстрота развития — оно начинается уже в первые сутки после перерезки, и 2) степень его — гибнут все части нервного волокна, т. е. и осевой цилиндр и миелиновая оболочка.

Центральный отрезок поврежденного отростка, сама клетка и все ее целые отростки остаются, согласно предыдущему изложению, неизмененными.

Это верно, но только отчасти. Так действительно может быть, но только при известных условиях.

Чаще же, по-видимому, могут развиваться изменения: 1) и в центральном отрезке 2) и в самой клетке. Изменения в центральном отрезке носят название ретроградного перерождения. В конечном счете это есть также перерождение клеточного отростка, но отличается оно: 1) медленностью развития — оно появляется довольно много времени спустя после повреждения, и 2) более слабою степенью — волокно не распадается сразу, а медленно и постепенно истончается в обеих своих составных частях, т. е. и в осевом цилиндре и в миелиновой оболочке. И только гораздо позже может, и то не всегда, произойти полный распад всего волокна.

Клетка также может претерпеть при известных условиях ряд дегенеративных процессов, состоящих в изменении ее формы, распределения Нисслевской субстанции, положения ядра и его отношения к красящим веществам.

Каковы те условия, при которых могут развиться и ретроградное перерождение центрального отрезка и изменения в самой клетке?

Их, по-видимому, довольно много: назову некоторые из них.

1. Место повреждения. Если перерезка сделана очень далеко от клетки, то ретроградных изменений может и не быть; но они наступят, если повреждение нанесено недалеко от клеточного тела. Продолжая сравнение с перерезкой амебы, можно напомнить тот факт, что если отрезан небольшой кусочек протоплазмы, то оставшаяся часть с ядром восстановится Если же размеры отрезанной части слишком велики, то может погибнуть и ядросодержащая ее половина. При перерезке вблизи клетки осевоцилиндрического отростка, имеющего часто громадную длину, отделяется очень большая часть .клеточного тела, а при этом условии, по аналогии с опытами над одноклеточными организмами, естественно ожидать изменений и в клетке с уцелевшей частью отростка.

2. Характер повреждения. Простая перерезка дает самые легкие изменения, вырезывание куска нерва (невротомия) действует более сильно, и, наконец, самые сильные ретроградные изменения производит вырывание нерва. Здесь, по-видимому, играет роль травматизация самой клетки и центрального отрезка, резче всего сказывающаяся при таком характере эксперимента, как отрывание отростка, связанное с растяжением его по всей длине, смещением клеточного тела, повреждением сосудов и т. п.

3. Количество перерезанных отростков клетки, что соответствует общему размеру отделенной клеточной массы.

4. Возраст, общее состояние, условия питания, вид животного.

Ретроградные, или «нисслевские», изменения в клетке играют в. анатомии нервной системы такую же важную роль, как нисходящее перерождение. Использование этого явления помогло решить много анатомических вопросов.

Представьте, что вы, например, хотите выяснить, на уровне какого сегмента лежат клетки, дающие отростки к четырехглавой мышце бедра. Для этого вы можете выделить соответствующий нерв — n. cruralis, перерезать его возможно выше и выждать время, пока наступят ретроградные изменения в клетках. Затем, применяя соответствующую технику, вы на непрерывной серии срезов легко отличите измененные клетки и выясните их локализацию.

Если дело идет о человеке, то подбирают подходящие случаи повреждения отдельных нервов или корешков, разрушение каким-нибудь процессом разных мышц, оперативное их удаление и т. д. Если больной погибает от случайной причины в период развития ретроградных изменений, то исследование его спинного мозга может дать указания относительно локализации соответствующих клеточных скоплений, или, как говорят, ядер.