ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ СИМПАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

В настоящее время невозможно дать точный и отчетливый ответ на поставленный вопрос. В этой области пробелы наших сведений еще настолько велики, что почти каждый исследователь дает свое собственное описание, и все эти описания приходится соединять в группы.

Я начну с того, что в соматической двигательной системе соответствует периферическому двигательному нейрону.

Такой отдел есть и в симпатической системе. Клетка такого нейрона находится в сером веществе спинного мозга, — по-видимому, в задненаружных отделах переднего рога.

Она имеет вид обычной двигательной клетки и дает отросток, выходящий в передних корешках среди соматических двигательных волокон, отростков периферического нейрона для скелетных мышц.

Подобно этим отросткам, волокна симпатического двигательного нейрона обложены миэлином. Где оканчивается этот нейрон?

Вы помните, что периферический нейрон соматической системы идет до самой поперечно-полосатой мышцы. Он представляет одно звено, и в этом его самая характерная анатомическая черта.

В симпатической системе периферических нейронов два, и в этом ее главное анатомическое отличие от соматической. Только что описанный первый нейрон идет от спинного мозга до вертебрального ганглия и возле его клетки оканчивается разветвлениями так, как, например, пирамидный путь оканчивается возле клеток периферического двигательного нейрона.

От вертебрального ганглия начинается второй периферический нейрон симпатической системы.

Эта клетка дает уже безмякотный отросток, который идет к гладкой мышпе, а также, как теперь выяснилось, и к поперечно-полосатой.

Первый периферический нейрон называется «преганглионарным» или «предузловым» второй — «постганглионарным» или «заузловым».

Иногда предузловое волокно оканчивается не в вертебральном ганглии, а в превертебральном: оно только проходит через вертебральный ганглий, не прерываясь в нем. Тогда заузловое волокно начинается от превертебрального ганглия, ближе в периферии. Наконец, иногда предузловое волокно может проходить, не прерываясь, и через вертебральный и через превертебральный ганглий, и оканчивается только возле терминального ганглия, заложенного уже в толще самой стенки органа, например в стенке кишечника. Тогда заузловое волокно и начинается и оканчивается уже среди самих гладких мышечных волокон (рис. 37).

Такой взгляд на устройство периферического отдела симпатической системы является господствующим. Но, чтобы вы представили себе, как велико еще в этой области расхождение во мнениях последователей, я скажу вам, что некоторые не признают закона о двузвенном строении этого отдела и утверждают, что периферических нейронов может быть больше двух, например три и даже четыре.

Согласно их пониманию дело может обстоять так: от спинного мозга до вертебрального ганглия идет один нейрон, от вертебрального до превертебрального — другой, от превертебрального до терминального — третий, и, наконец, терминальная клетка с ее отростком составляет четвертый нейрон.

Как бы то ни было, в конце концов почти все согласны в том, что периферический отдел состоит не из одного, а из нескольких нейронов — вернее всего из двух.

Рис. 37. Различные возможности перерыва периферического двигательного п. sympathici 1 — в вертебральном ганглии, 2 — в превертебральном ганглии, 3 — в терминальном ганглии.

Теперь возникает вопрос, как построена чувствующая половина симпатической системы? Вместе с этим, как вы, вероятно, догадываетесь, поднимается и другой вопрос: если есть чувствующий и двигательный отдел nervi sympathici, то существует ли симпатическая рефлекторная дуга, и если да, то как она построена?

В этих вопросах ещё больше неизвестного, чем в вопросе о двигательной сфере симпатической системы.

Начать с того, что некоторые совершенно отрицают существование чувствующих симпатических нервов. Симпатическая система, согласно этому взгляду, есть чисто двигательный аппарат, часть общего двигательного аппарата цереброспинальной системы, но только назначенная для гладких, а, не для поперечно-полосатых мышц.

Сознательной чувствительности, передачи отчетливо сознаваемых ощущений поэтому в симпатической системе нет и быть не может. Если же что и может быть, так это рефлекторная деятельность. Соответствующую рефлекторную дугу надо представлять себе так:

Приводящую ее половину составляет обычный чувствующий спинальный корешок.

В веществе спинного мозга его концевые разветвления входят в контакт с клетками предузловых симпатических нейронов.

Отводящую же половину составляет уже известный вам периферический двигательный отдел симпатической системы, состоящий из двух нейронов — предузлового или заузлового.

По этой дуге все время циркулируют рефлекторные токи: с периферийно спинальным нервам идут в спинной мозг центростремительные импульсы, а из спинного мозга по симпатическим нервам выходят центробежные.

По другим авторам, чувствующие симпатические нервы есть. Они идут с периферии, входят в спинномозговые узлы и там оканчиваются разветвлениями возле клеток спинальных ганглиев. Они доводят центростремительные импульсы до спинномозгового узла и передают его на известную уже вам чувствующую клетку с Т-образным отростком. А последняя уже проводит этот импульс в спинной мозг по волокнам задних корешков и там: 1) передает его на двигательный предузловой симпатический нейрон и 2) доводит его по восходящим путям до головного мозга (рис. 38).

Рис. 38. Различные возможности строения чувствующего п. sympathici: 1 — проводники соматической чувствительности, 2 — симпатические волокна (а) + сомат. (Ь), 3 — симпатические волокна (с) + вставочный нейрон (d) + соматические волокна (е).

Согласно такой концепции рефлекторная симпатическая дуга проходит через спинной мозг. Отводящая половина ее вам уже известна, а приводящая будет состоять: 1) из симпатического чувствующего нейрона и 2) из спинального или соматического чувствующего нейрон. Кроме того участие этого последнего анатомического элемента делает возможным доведение ощущений из симпатической системы до мозговой коры.

Некоторые авторы на основании гистологических исследований усложняют эту концепцию таким образом, что доводят с периферии чувствующее симпатическое волокно не прямо и непосредственно до клетки межпозвоночного узла, а вставляют между этими двумя элементами еще одну промежуточную клетку, которая вся целиком лежит в межпозвоночном узле.

Дальше существует ряд вариантов этих основных концепций; разница между ними заключается главным образом в том уровне, на котором они проводят рефлекторную симпатическую дугу. А проводят ее на каждом уровне, где это только возможно: и через вертебральные симпатические ганглии (без захода в спинной мозг), и через превертебральные и даже через терминальные (рис. 39).

Рис. 39. Различные возможности замыкания рефлекторных дуг: 1 — в спинном мозгу, 2 — в вертебральном ганглии, 3 — в превертебральном ганглии, 4 — в терминальном ганглии.

В каждом случае, рефлекторная дуга проходит, вне спинного мозга, через один из симпатических ганглиев, который в таких случае играет роль как бы отрезка спинного мозга, одного из его сегментов.

В таких концепциях предузловое симпатическое волокно, подходящее из спинного мозга к такому ганглию, внешне напоминает пирамидный путь, подходящий к спинальной рефлекторной дуге.

Это внешнее сходство строения иногда пытались дополнить сходством функциональным и приписывали предузловому волокну роль аппарата, тормозящего деятельность нижележащих отделов.

Что во всех этих построениях является фактом и что — ошибкой или даже фантазией отдельных исследователей, сказать в настоящее время очень трудно. Учение о строении и функциях симпатической системы является в значительной степени «музыкой будущего», в настоящем же нам приходится довольствоваться только обрывками сведений на этот счет.

Чтобы покончить с периферической симпатической системой, нужно еще только добавить, что симпатические нервы проходят па периферию не только в гладкие мышцы полостных органов, как сосуды, кишечник и т. п., но также и в железы — слюнные, кишечные, желудочные и т д. Механизм деятельности симпатического нерва в этих органах почти совершенно не изучен.

Теперь необходимо коснуться вопроса о центральных проводящих путях симпатической системы.

Вы видели, чго факт происхождения предузлового симпатического нейрона в сером веществе спинного мозга установлен вполне прочно. Полное сходство в строении и расположении этого анатомического образования с периферическим нейроном кортико-мускулярного пути невольно подсказывает мысль о существовании также и центрального двигательного нейрона симпатического нерва — гомолога пирамидного пути.

Большое количество экспериментальных работ не оставляет никакого сомнения в том, что раздражением коры можно вызвать движения в таких органах, где имеется только гладкая мускулатура, — в кишках, сосудах, матке и т д

Отдельные факты из физиологии и патологии человека также указывают на существование таких связей с мозговой корой. Таковы, например, случаи бурной перистальтики кишечника под влиянием испуга и вообще душевные волнений, случаи рвоты под влиянием чувства отвращения, покраснение лица от смущения пли радости, побледнение от испуга, наконец сокращения матки у роженицы под влиянием усилий — потуг и т п.

Следовательно от мозговой коры до клетки периферического нейрона симпатической системы идет какой-то путь, аналогичный пирамидному. Но, к сожалению, мы точно не знаем ни локализации этого пути, ни его строения, ни законов его физиологической и патологической деятельности Анализ механизма иннервации газовых органов приводит, как вы увидите, к предположению, что роль центрального привода от коры к спинальным центрам симпатической системы принадлежит, по-видимому, по крайней мере одной из экстрапирамидных систем

Это заключение очень хорошо объясняло бы все те особенности симпатической системы, которые то сближаю г ее с областью произвольно-сознательных актов, то ставят наравне со спинально-рефлекторной деятельностью Экстрапирамидные пути идут параллельно и в близком анатомическом соседстве с пирамидными В спинном мозгу также параллельно и в близком анатомическом соседстве лежат рефлекторные дуги соматической и симпатической систем Связь пирамидного пути с соматическим рефлекторным аппаратом подсказывает по аналогии и связь экстрапирамидных путей с симпатическими рефлекторными аппаратами

Чтобы покончить с разбором двигательного отдела симпатического нерва, мне остается сказать два слова об участии его в иннервации поперечно-полосатых мышц. Я уже затрагивал этот вопрос, когда излагал вам физиологию и патологию движения. Но тогда нельзя было касаться некоторых деталей, так как вы еще не были знакомы с анатомией симпатической системы. Постараюсь сделать это теперь.

Итак периферический нейрон симпатического нерва — и именно заузловой — входит в вещество произвольных мышц и иннервирует их совершенно таким же образом, как соматический нерв.

Для того чтобы вполне уяснить себе смысл этого факта, надо сначала разобрать до конца его анатомическую сторону.

Вы знаете, что, согласно господствующему до последнего времени взгляду, соматическое двигательное волокно входит в контакт с каждым мышечным волокном и таким образом создает анатомические условия для иннервации.

Если это так, то что же остается делать симпатическому волокну? По-видимому го же самое тоже входить в контакт с каждым мышечным волокном и тоже его иннервировать. Тогда выходит, что каждое мышечное волокно находится в анатомической связи с двумя иннервационными аппаратами, получает, по-видимому, двоякого рода импульсы.

Так именно и представляет положение дела одно из воззрений, создавшихся за последние годы.

Но наряду с ним существует и другое.

Гистологам давно известно, что поперечно-полосатые мышцы бывают двух типов: так называемые красные и белые мышцы. Такое различие создается особенностями микроскопического строения: красные мышечные волокна богаче саркоплазмой, продольная исчерченность их выражена резче, в них больше жировых капелек, в них имеется пигмент, сообщающий им эту окраску, под микроскопом они имеют своеобразно мутный вид.

У человека в скелетных мышцах оба вида волокон довольно пестро перемешаны, хотя в разных мышцах наблюдается преобладание то одного, то другого из них. Раньше этому обстоятельству не придавали особого значения, так как его ни с чем нельзя было связать.

Когда же выяснилось, что симпатические волокна также иннервируют скелетные мышцы, возникла мысль поставить в связь эти две группы явлений. Поэтому некоторые исследователи теперь высказывают предположение, что один вид мышечных волокон снабжается симпатической системой, а другой — соматической.

Одновременной же иннервации каждого волокна из двух источников не существует.

Какое из этих двух воззрений ближе к истине, — сказать в настоящее время трудно. Точно так же невозможно даже приблизительно представить.

Отсюда возникли такие понятия, как рефлексы сухожильные, костные, надкостничные или периостальные, фасциальные, кожные, со слизистых оболочек и т. д. Мы разберем наиболее важные в клинике рефлексы.